Спасибо за посещение сайта Nature.com. Версия используемого вами браузера имеет ограниченную поддержку CSS. Для достижения наилучших результатов мы рекомендуем использовать более новую версию вашего браузера (или отключить режим совместимости в Internet Explorer). В настоящее время, для обеспечения дальнейшей поддержки, сайт отображается без стилей и JavaScript.
В данном исследовании оценивалось региональное разнообразие морфологии черепа человека с использованием геометрической гомологической модели, основанной на данных сканирования 148 этнических групп со всего мира. Этот метод использует технологию подгонки шаблонов для генерации гомологичных сеток путем выполнения нежестких преобразований с использованием итеративного алгоритма ближайшей точки. Применение анализа главных компонентов к 342 выбранным гомологичным моделям позволило обнаружить наибольшее изменение общего размера, которое было четко подтверждено для небольшого черепа из Южной Азии. Второе по величине различие — это соотношение длины и ширины нейрочерепа, демонстрирующее контраст между вытянутыми черепами африканцев и выпуклыми черепами жителей Северо-Восточной Азии. Стоит отметить, что этот параметр мало связан с контурами лица. Были подтверждены хорошо известные черты лица, такие как выступающие щеки у жителей Северо-Восточной Азии и компактные верхнечелюстные кости у европейцев. Эти изменения лица тесно связаны с контуром черепа, в частности, со степенью наклона лобной и затылочной костей. Были обнаружены аллометрические закономерности в пропорциях лица относительно общего размера черепа; У людей с более крупными черепами контуры лица, как правило, длиннее и уже, что было продемонстрировано у многих коренных американцев и жителей Северо-Восточной Азии. Хотя наше исследование не включало данные об экологических факторах, которые могут влиять на морфологию черепа, таких как климат или условия питания, большой набор данных о гомологичных черепных паттернах будет полезен для поиска различных объяснений фенотипических характеристик скелета.
Географические различия в форме человеческого черепа изучаются уже давно. Многие исследователи оценивали разнообразие адаптации к окружающей среде и/или естественного отбора, в частности, климатических факторов1,2,3,4,5,6,7 или жевательной функции в зависимости от условий питания5,8,9,10, 11,12, 13. Кроме того, некоторые исследования были сосредоточены на эффекте «бутылочного горла», генетическом дрейфе, генном потоке или стохастических эволюционных процессах, вызванных нейтральными генными мутациями14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Например, сферическая форма более широкой и короткой черепной коробки объясняется как адаптация к селективному давлению в соответствии с правилом Аллена24, которое постулирует, что млекопитающие минимизируют потери тепла за счет уменьшения площади поверхности тела относительно объема2,4,16,17,25. Кроме того, некоторые исследования, использующие правило Бергмана26, объяснили взаимосвязь между размером черепа и температурой3,5,16,25,27, предполагая, что общий размер, как правило, больше в более холодных регионах, чтобы предотвратить потерю тепла. Механистическое влияние жевательной нагрузки на характер роста свода черепа и лицевых костей обсуждалось в связи с условиями питания, обусловленными кулинарной культурой или различиями в способах жизнеобеспечения между земледельцами и охотниками-собирателями8,9,11,12,28. Общее объяснение заключается в том, что снижение жевательного давления уменьшает твердость лицевых костей и мышц. Несколько глобальных исследований связали разнообразие формы черепа в основном с фенотипическими последствиями нейтрального генетического расстояния, а не с адаптацией к окружающей среде21,29,30,31,32. Другое объяснение изменений формы черепа основано на концепции изометрического или аллометрического роста6,33,34,35. Например, у людей с большим размером мозга, как правило, относительно более широкие лобные доли в так называемой «шапке Брока», и ширина лобных долей увеличивается — эволюционный процесс, который считается основанным на аллометрическом росте. Кроме того, исследование, изучающее долгосрочные изменения формы черепа, выявило аллометрическую тенденцию к брахицефалии (тенденцию черепа становиться более сферическим) с увеличением роста33.
Долгая история исследований морфологии черепа включает попытки выявить основные факторы, ответственные за различные аспекты разнообразия форм черепа. Традиционные методы, используемые во многих ранних исследованиях, основывались на данных бивариантных линейных измерений, часто с использованием определений Мартина или Хауэлла36,37. В то же время во многих из вышеупомянутых исследований использовались более совершенные методы, основанные на технологии пространственной 3D геометрической морфометрии (ГМ)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Например, метод скользящих полуориентиров, основанный на минимизации энергии изгиба, является наиболее часто используемым методом в трансгенной биологии. Он проецирует полуориентиры шаблона на каждый образец путем скольжения вдоль кривой или поверхности38,40,41,42,43,44,45,46. Включая такие методы суперпозиции, большинство исследований 3D GM используют обобщенный анализ Прокруста, итеративный алгоритм ближайшей точки (ICP) 47, позволяющий напрямую сравнивать формы и фиксировать изменения. В качестве альтернативы, метод тонких пластинчатых сплайнов (TPS)48,49 также широко используется в качестве метода нежесткого преобразования для отображения полуориентировочных выравниваний на формы на основе сетки.
С появлением практичных 3D-сканеров всего тела в конце 20-го века многие исследования использовали их для измерения размеров50,51. Данные сканирования использовались для извлечения размеров тела, что требует описания форм поверхностей как поверхностей, а не как облаков точек. Подгонка шаблона — это метод, разработанный для этой цели в области компьютерной графики, где форма поверхности описывается полигональной сетчатой моделью. Первым шагом в подгонке шаблона является подготовка сетчатой модели для использования в качестве шаблона. Некоторые из вершин, составляющих шаблон, являются ориентирами. Затем шаблон деформируется и подгоняется к поверхности, чтобы минимизировать расстояние между шаблоном и облаком точек, сохраняя при этом локальные особенности формы шаблона. Ориентиры в шаблоне соответствуют ориентирам в облаке точек. Используя подгонку шаблона, все данные сканирования могут быть описаны как сетчатая модель с одинаковым количеством точек данных и одинаковой топологией. Хотя точная гомология существует только в положениях ориентиров, можно предположить, что существует общая гомология между сгенерированными моделями, поскольку изменения в геометрии шаблонов невелики. Поэтому сетчатые модели, созданные методом подгонки шаблона, иногда называют гомологическими моделями52. Преимущество подгонки шаблона заключается в том, что шаблон можно деформировать и корректировать в соответствии с различными частями целевого объекта, которые пространственно близки к поверхности, но далеки от нее (например, скуловая дуга и височная область черепа), не влияя друг на друга. Таким образом, шаблон можно закрепить на разветвленных объектах, таких как туловище или рука, с плечом в положении стоя. Недостатком подгонки шаблона является более высокая вычислительная стоимость повторных итераций, однако, благодаря значительному улучшению производительности компьютеров, это больше не является проблемой. Анализируя значения координат вершин, составляющих сетчатую модель, с помощью методов многомерного анализа, таких как анализ главных компонентов (PCA), можно анализировать изменения формы всей поверхности и виртуальной формы в любой точке распределения. Можно получить, рассчитать и визуализировать53. В настоящее время сетчатые модели, созданные методом подгонки шаблонов, широко используются в анализе формы в различных областях52,54,55,56,57,58,59,60.
Достижения в технологии гибкой сетчатой регистрации, в сочетании с быстрым развитием портативных устройств 3D-сканирования, способных сканировать с более высоким разрешением, скоростью и мобильностью, чем КТ, упрощают регистрацию 3D-данных о поверхности независимо от местоположения. Таким образом, в области биологической антропологии такие новые технологии расширяют возможности количественной оценки и статистического анализа человеческих образцов, включая образцы черепов, что и является целью данного исследования.
В заключение, в данном исследовании используется передовая технология 3D-гомологического моделирования, основанная на сопоставлении шаблонов (Рисунок 1), для оценки 342 образцов черепов, отобранных из 148 популяций по всему миру, путем географического сравнения по всему земному шару. Разнообразие черепной морфологии (Таблица 1). Для учета изменений в морфологии черепа мы применили анализ главных компонентов (PCA) и анализ рабочих характеристик приемника (ROC) к набору данных созданной нами гомологической модели. Полученные результаты будут способствовать лучшему пониманию глобальных изменений в черепной морфологии, включая региональные закономерности и убывающий порядок изменений, коррелированные изменения между черепными сегментами и наличие аллометрических тенденций. Хотя в данном исследовании не рассматриваются данные о внешних переменных, представленных климатом или условиями питания, которые могут влиять на черепную морфологию, географические закономерности черепной морфологии, задокументированные в нашем исследовании, помогут изучить экологические, биомеханические и генетические факторы изменчивости черепа.
В таблице 2 представлены собственные значения и коэффициенты вклада PCA, примененные к нестандартизированному набору данных из 17 709 вершин (53 127 XYZ-координат) 342 гомологичных моделей черепа. В результате было выявлено 14 основных компонентов, вклад которых в общую дисперсию составил более 1%, а общая доля дисперсии — 83,68%. Векторы нагрузок 14 главных компонентов приведены в дополнительной таблице S1, а рассчитанные для 342 образцов черепа значения компонентов представлены в дополнительной таблице S2.
В данном исследовании были оценены девять основных компонентов с вкладом более 2%, некоторые из которых демонстрируют существенные географические различия в морфологии черепа. На рисунке 2 представлены кривые, полученные в результате ROC-анализа, иллюстрирующие наиболее эффективные компоненты PCA для характеристики или разделения каждой комбинации образцов по основным географическим единицам (например, между африканскими и неафриканскими странами). Полинезийская комбинация не тестировалась из-за небольшого размера выборки, использованной в этом тесте. Данные о значимости различий в AUC и других основных статистических показателях, рассчитанных с помощью ROC-анализа, приведены в дополнительной таблице S3.
Кривые ROC были применены к девяти оценкам главных компонент на основе набора данных вершин, состоящего из 342 гомологичных моделей черепов мужчин. AUC: Площадь под кривой при уровне значимости 0,01%, используемая для различения каждой географической комбинации от других общих комбинаций. TPF — истинно положительный результат (эффективная дискриминация), FPF — ложноположительный результат (недействительная дискриминация).
Ниже приводится краткое изложение интерпретации ROC-кривой, с акцентом только на компонентах, которые могут различать сравниваемые группы, имея большое или относительно большое значение AUC и высокий уровень значимости с вероятностью ниже 0,001. Южноазиатский комплекс (рис. 2a), состоящий в основном из образцов из Индии, значительно отличается от других географически смешанных образцов тем, что первый компонент (PC1) имеет значительно большее значение AUC (0,856) по сравнению с другими компонентами. Особенностью африканского комплекса (рис. 2b) является относительно большое значение AUC PC2 (0,834). Австро-меланезийцы (рис. 2c) показали аналогичную тенденцию, как и жители Африки к югу от Сахары, через PC2 с относительно большим значением AUC (0,759). Европейцы (рис. 2d) явно различаются по сочетанию PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) и PC6 (AUC = 0,671), выборка из Северо-Восточной Азии (рис. 2e) значительно отличается от PC4, имея относительно большее значение 0,714, а разница с PC3 незначительна (AUC = 0,688). Были также выявлены следующие группы с более низкими значениями AUC и более высокими уровнями значимости: результаты для PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) и PC1 (AUC = 0,649) показали, что коренные американцы (рис. 2f) обладают специфическими характеристиками, связанными с этими компонентами, жители Юго-Восточной Азии (рис. 2g) различаются по PC3 (AUC = 0,660) и PC9 (AUC = 0,663), но аналогичная картина наблюдается и для образцов с Ближнего Востока (рис. 2h) (включая Северную Африку). По сравнению с другими группами существенных различий нет.
На следующем этапе, для визуальной интерпретации сильно коррелированных вершин, области поверхности с высокими значениями нагрузки, превышающими 0,45, окрашиваются в соответствии с координатами X, Y и Z, как показано на рисунке 3. Красная область показывает высокую корреляцию с координатами оси X, что соответствует горизонтальному поперечному направлению. Зеленая область сильно коррелирует с вертикальной координатой оси Y, а темно-синяя область сильно коррелирует с сагиттальной координатой оси Z. Светло-синяя область связана с осями координат Y и Z; розовая – смешанная область, связанная с осями координат X и Z; желтая – область, связанная с осями координат X и Y; белая область состоит из отраженных осей координат X, Y и Z. Таким образом, при этом пороговом значении нагрузки PC 1 преимущественно связан со всей поверхностью черепа. На этом рисунке также изображена виртуальная форма черепа размером 3 стандартных отклонения на противоположной стороне от оси этого компонента, а искаженные изображения представлены в дополнительном видео S1 для визуального подтверждения того, что PC1 содержит факторы общего размера черепа.
Частотное распределение значений PC1 (кривая нормального распределения), цветовая карта поверхности черепа сильно коррелирует с вершинами PC1 (объяснение цветов относительно величины противоположных сторон этой оси составляет 3 стандартных отклонения. Шкала представляет собой зеленую сферу диаметром 50 мм.
На рисунке 3 показан график распределения частот (кривая нормального распределения) индивидуальных значений PC1, рассчитанных отдельно для 9 географических единиц. В дополнение к оценкам ROC-кривой (рисунок 2), оценки для жителей Южной Азии в некоторой степени значительно смещены влево, поскольку их черепа меньше, чем у других региональных групп. Как указано в таблице 1, эти жители Южной Азии представляют этнические группы Индии, включая Андаманские и Никобарские острова, Шри-Ланку и Бангладеш.
Коэффициент размерности был найден на PC1. Обнаружение сильно коррелированных областей и виртуальных форм привело к выявлению форм-факторов для компонентов, отличных от PC1; однако размерные факторы не всегда полностью исключаются. Как показано при сравнении ROC-кривых (рисунок 2), PC2 и PC4 оказались наиболее дискриминантными, за ними следуют PC6 и PC7. PC3 и PC9 очень эффективно разделяют выборку на географические единицы. Таким образом, эти пары компонентных осей схематически отображают диаграммы рассеяния значений PC и цветовые поверхности, сильно коррелированные с каждым компонентом, а также деформации виртуальных форм с размерами, противоположными 3 стандартным отклонениям (рис. 4, 5, 6). Покрытие выпуклой оболочки выборок из каждой географической единицы, представленной на этих графиках, составляет приблизительно 90%, хотя внутри кластеров наблюдается некоторое перекрытие. В таблице 3 приведено объяснение каждого компонента PCA.
Диаграммы рассеяния значений PC2 и PC4 для черепов индивидов из девяти географических единиц (сверху) и четырех географических единиц (снизу), графики цвета поверхности черепа вершин, сильно коррелирующих с каждой главной компонентой (относительно X, Y, Z). Цветовое пояснение осей: см. текст), а деформация виртуальной формы по обе стороны от этих осей составляет 3 стандартных отклонения. Шкала представляет собой зеленую сферу диаметром 50 мм.
Диаграммы рассеяния значений PC6 и PC7 для черепов индивидов из девяти географических единиц (сверху) и двух географических единиц (снизу), цветовые диаграммы поверхности черепа для вершин, сильно коррелирующих с каждой главной компонентой (относительно X, Y, Z). Цветовое пояснение осей: см. текст), а деформация виртуальной формы по обе стороны от этих осей составляет 3 стандартных отклонения. Шкала представляет собой зеленую сферу диаметром 50 мм.
Диаграммы рассеяния значений PC3 и PC9 для черепных особей из девяти географических единиц (сверху) и трех географических единиц (снизу), а также цветовые диаграммы поверхности черепа (относительно осей X, Y, Z) вершин, сильно коррелирующих с каждой цветовой интерпретацией PC: см. текст), а также виртуальные деформации формы по обе стороны от этих осей с величиной 3 стандартных отклонения. Шкала представляет собой зеленую сферу диаметром 50 мм.
На графике, показывающем значения PC2 и PC4 (рис. 4, дополнительные видео S2, S3 с деформированными изображениями), также отображается карта цвета поверхности, когда пороговое значение нагрузки установлено выше 0,4, что ниже, чем в PC1, поскольку значение PC2 для общей нагрузки меньше, чем в PC1.
Удлинение лобной и затылочной долей в сагиттальном направлении вдоль оси Z (темно-синий) и теменной доли в корональном направлении (красный на розовом), вдоль оси Y затылка (зеленый) и оси Z лба (темно-синий). На этом графике показаны значения для всех людей по всему миру; однако, когда все выборки, состоящие из большого количества групп, отображаются одновременно, интерпретация закономерностей рассеяния довольно сложна из-за большого перекрытия; поэтому выборки только из четырех основных географических единиц (а именно, Африка, Австралазия-Меланезия, Европа и Северо-Восточная Азия) разбросаны ниже графика с виртуальной черепной деформацией в 3 стандартных отклонения в пределах этого диапазона значений главных компонент. На рисунке PC2 и PC4 представляют собой пары значений. Африканцы и австро-меланезийцы перекрываются больше и распределены в правой части, в то время как европейцы рассеяны в верхнем левом углу, а северо-восточные азиаты, как правило, группируются в нижнем левом углу. Горизонтальная ось PC2 показывает, что у африканских/австралийских меланезийцев относительно более длинный нейрочереп, чем у других народов. PC4, в которой европейские и северо-восточноазиатские комбинации слабо разделены, связана с относительным размером и выступанием скуловых костей и латеральным контуром черепа. Схема оценки показывает, что у европейцев относительно узкие верхнечелюстные и скуловые кости, меньшее пространство височной ямки, ограниченное скуловой дугой, вертикально приподнятая лобная кость и плоская, низкая затылочная кость, в то время как у северо-восточных азиатов, как правило, более широкие и выступающие скуловые кости. Лобная доля наклонена, основание затылочной кости приподнято.
При рассмотрении PC6 и PC7 (рис. 5) (дополнительные видео S4, S5, демонстрирующие деформированные изображения) цветовая диаграмма показывает пороговое значение нагрузки больше 0,3, что указывает на связь PC6 с морфологией верхней челюсти или альвеол (красный: ось X и зеленый: ось Y), формой височной кости (синий: оси Y и Z) и формой затылочной кости (розовый: оси X и Z). Помимо ширины лба (красный: ось X), PC7 также коррелирует с высотой передних альвеол верхней челюсти (зеленый: ось Y) и формой головы по оси Z в области теменно-височной области (темно-синий). На верхней панели рисунка 5 все географические выборки распределены в соответствии с показателями компонентов PC6 и PC7. Поскольку ROC-кривая показывает, что PC6 содержит особенности, уникальные для Европы, а PC7 представляет особенности коренных американцев в этом анализе, эти две региональные выборки были выборочно нанесены на эту пару компонентных осей. Коренные американцы, хотя и широко представлены в выборке, разбросаны в верхнем левом углу; напротив, многие европейские образцы, как правило, расположены в нижнем правом углу. Пара PC6 и PC7 представляют узкий альвеолярный отросток и относительно широкий нейрочереп европейцев, в то время как американцы характеризуются узким лбом, большей верхней челюстью и более широким и высоким альвеолярным отростком.
ROC-анализ показал, что PC3 и/или PC9 являются общими для популяций Юго-Восточной и Северо-Восточной Азии. Соответственно, пары оценок PC3 (зеленая верхняя часть лица по оси Y) и PC9 (зеленая нижняя часть лица по оси Y) (рис. 6; дополнительные видео S6, S7 содержат морфированные изображения) отражают разнообразие жителей Восточной Азии, что резко контрастирует с высокими пропорциями лица у жителей Северо-Восточной Азии и низкой формой лица у жителей Юго-Восточной Азии. Помимо этих особенностей лица, еще одной характеристикой некоторых жителей Северо-Восточной Азии является наклон затылочной кости в сторону лямбды, в то время как у некоторых жителей Юго-Восточной Азии узкое основание черепа.
Приведенное выше описание основных компонентов, а также описание PC5 и PC8 были опущены, поскольку среди девяти основных географических единиц не было обнаружено специфических региональных характеристик. PC5 обозначает размер сосцевидного отростка височной кости, а PC8 отражает асимметрию общей формы черепа, причем оба параметра демонстрируют параллельные вариации между девятью географическими комбинациями образцов.
В дополнение к диаграммам рассеяния индивидуальных значений PCA, мы также приводим диаграммы рассеяния средних значений групп для общего сравнения. С этой целью была создана усредненная модель черепной гомологии на основе набора данных вершин индивидуальных моделей гомологии из 148 этнических групп. Двумерные графики наборов значений для PC2 и PC4, PC6 и PC7, а также PC3 и PC9 показаны на дополнительном рисунке S1, все они рассчитаны как усредненная модель черепа для выборки из 148 человек. Таким образом, диаграммы рассеяния скрывают индивидуальные различия внутри каждой группы, что позволяет более четко интерпретировать сходство черепов, обусловленное лежащими в основе региональными распределениями, где закономерности совпадают с теми, которые изображены на индивидуальных графиках, с меньшим перекрытием. На дополнительном рисунке S2 показана общая усредненная модель для каждой географической единицы.
В дополнение к PC1, который был связан с общим размером (дополнительная таблица S2), аллометрические взаимосвязи между общим размером и формой черепа были исследованы с использованием размеров центроида и наборов оценок PCA из ненормализованных данных. Аллометрические коэффициенты, значения констант, значения t и значения P в тесте на значимость показаны в таблице 4. Значимых аллометрических компонентов, связанных с общим размером черепа, не было обнаружено ни в одной из морфологических характеристик черепа на уровне значимости P < 0,05.
Поскольку некоторые факторы размера могут быть включены в оценки главных компонент (ПК) на основе ненормализованных наборов данных, мы дополнительно изучили аллометрическую тенденцию между размером центроида и значениями ПК, рассчитанными с использованием наборов данных, нормализованных по размеру центроида (результаты PCA и наборы значений представлены в дополнительных таблицах S6, C7). В таблице 4 показаны результаты аллометрического анализа. Таким образом, значимые аллометрические тенденции были обнаружены на уровне 1% для ПК6 и на уровне 5% для ПК10. На рисунке 7 показаны наклоны регрессии этих логарифмически-линейных зависимостей между значениями ПК и размером центроида с фиктивными переменными (±3 SD) на обоих концах логарифма размера центроида. Значение ПК6 представляет собой отношение относительной высоты к ширине черепа. По мере увеличения размера черепа череп и лицо становятся выше, а лоб, глазницы и ноздри, как правило, располагаются ближе друг к другу по бокам. Характер распределения выборки предполагает, что это соотношение обычно встречается у жителей Северо-Восточной Азии и коренных американцев. Кроме того, PC10 демонстрирует тенденцию к пропорциональному уменьшению ширины средней части лица независимо от географического региона.
Для значимых аллометрических зависимостей, перечисленных в таблице, наклон логарифмически-линейной регрессии между долей главных компонент формы (полученной из нормализованных данных) и размером центроида показывает, что виртуальная деформация формы имеет размер 3 стандартных отклонения на противоположной стороне от линии 4.
Следующая закономерность изменений морфологии черепа была продемонстрирована посредством анализа наборов данных гомологичных 3D-моделей поверхности. Первый компонент PCA связан с общим размером черепа. Долгое время считалось, что меньшие размеры черепов жителей Южной Азии, включая образцы из Индии, Шри-Ланки и Андаманских островов, Бангладеш, обусловлены их меньшими размерами тела, что согласуется с экогеографическим правилом Бергмана или правилом островов613,5,16,25,27,62. Первый компонент связан с температурой, а второй зависит от доступного пространства и пищевых ресурсов экологической ниши. Среди компонентов формы наибольшее изменение наблюдается в соотношении длины и ширины черепной коробки. Эта особенность, обозначенная как PC2, описывает тесную взаимосвязь между пропорционально вытянутыми черепами австро-меланезийцев и африканцев, а также различия со сферическими черепами некоторых европейцев и жителей Северо-Восточной Азии. Эти характеристики были описаны во многих предыдущих исследованиях, основанных на простых линейных измерениях37,63,64. Более того, эта особенность связана с брахицефалией у неафриканцев, что давно обсуждается в антропометрических и остеометрических исследованиях. Основная гипотеза, лежащая в основе этого объяснения, заключается в том, что снижение жевательной активности, например, истончение височной мышцы, уменьшает давление на наружную поверхность кожи головы5,8,9,10,11,12,13. Другая гипотеза связана с адаптацией к холодному климату за счет уменьшения площади поверхности головы, предполагая, что более сферическая форма черепа минимизирует площадь поверхности лучше, чем сферическая форма, согласно правилам Аллена16,17,25. На основании результатов настоящего исследования эти гипотезы могут быть оценены только на основе кросс-корреляции сегментов черепа. В заключение, наши результаты анализа главных компонентов не полностью подтверждают гипотезу о том, что соотношение длины и ширины черепа существенно зависит от условий жевания, поскольку нагрузка PC2 (длинный/брахицефалический компонент) не была существенно связана с пропорциями лица (включая относительные размеры верхней челюсти). и относительное пространство височной ямки (отражающее объем височной мышцы). В нашем текущем исследовании не анализировалась взаимосвязь между формой черепа и геологическими условиями окружающей среды, такими как температура; однако объяснение, основанное на правиле Аллена, может быть рассмотрено в качестве гипотезы, объясняющей брахицефалон в регионах с холодным климатом.
Затем были обнаружены значительные различия в PC4, что указывает на то, что у жителей Северо-Восточной Азии крупные, выступающие скуловые кости верхней челюсти и скуловые кости. Это открытие согласуется с хорошо известной специфической характеристикой сибиряков, которые, как считается, адаптировались к экстремально холодному климату за счет смещения скуловых костей вперед, что привело к увеличению объема пазух и более плоскому лицу 65. Новое открытие, полученное на основе нашей гомологической модели, заключается в том, что опущение щек у европейцев связано с уменьшенным наклоном лобной части, а также с уплощенными и узкими затылочными костями и вогнутостью затылочной области. В отличие от них, у жителей Северо-Восточной Азии, как правило, наклонный лоб и приподнятые затылочные области. Исследования затылочной кости с использованием геометрических морфометрических методов35 показали, что у азиатских и европейских черепов более плоская затылочная кривая и более низкое положение затылка по сравнению с африканцами. Однако наши диаграммы рассеяния пар PC2 и PC4, а также PC3 и PC9 показали большую вариативность у азиатов, в то время как европейцы характеризовались плоским основанием затылка и более низким затылком. Несоответствия в характеристиках азиатов между исследованиями могут быть обусловлены различиями в используемых этнических выборках, поскольку мы отобрали большое количество этнических групп из широкого спектра Северо-Восточной и Юго-Восточной Азии. Изменения формы затылочной кости часто связаны с развитием мышц. Однако это адаптивное объяснение не учитывает корреляцию между формой лба и затылка, которая была продемонстрирована в этом исследовании, но вряд ли была полностью подтверждена. В этом отношении стоит рассмотреть взаимосвязь между балансом массы тела и центром тяжести или шейным сочленением (большим затылочным отверстием) или другими факторами.
Еще одним важным компонентом, характеризующимся значительной вариабельностью, является развитие жевательного аппарата, представленного верхнечелюстной и височной ямками, которое описывается комбинацией баллов PC6, PC7 и PC4. Эти заметные уменьшения сегментов черепа характерны для европейцев больше, чем для любой другой географической группы. Эта особенность интерпретируется как результат снижения стабильности морфологии лица вследствие раннего развития сельскохозяйственных и пищевых технологий, что, в свою очередь, снизило механическую нагрузку на жевательный аппарат, не обладающий достаточной мощностью9,12,28,66. Согласно гипотезе о жевательной функции,28 это сопровождается изменением изгиба основания черепа в сторону более острого черепного угла и более сферической формы черепной крыши. С этой точки зрения, сельскохозяйственные популяции, как правило, имеют компактные лица, меньшую выступающую нижнюю челюсть и более шаровидные мозговые оболочки. Следовательно, эта деформация может быть объяснена общим контуром боковой формы черепа европейцев с уменьшенными жевательными органами. Однако, согласно данному исследованию, такая интерпретация сложна, поскольку функциональное значение морфологической связи между шаровидным нейрочерепом и развитием жевательного аппарата менее приемлемо, чем это рассматривалось в предыдущих интерпретациях PC2.
Различия между жителями Северо-Восточной и Юго-Восточной Азии иллюстрируются контрастом между высоким лицом со скошенной затылочной костью и низким лицом с узким основанием черепа, как показано на графиках PC3 и PC9. Из-за отсутствия геоэкологических данных наше исследование дает лишь ограниченное объяснение этому результату. Возможным объяснением может быть адаптация к различным климатическим или пищевым условиям. Помимо экологической адаптации, были также учтены локальные различия в истории популяций в Северо-Восточной и Юго-Восточной Азии. Например, в Восточной Евразии была выдвинута гипотеза о двухслойной модели для понимания распространения анатомически современных людей (АМЛ) на основе данных краниальной морфометрии67,68. Согласно этой модели, «первый слой», то есть первоначальные группы колонизаторов АМЛ позднего плейстоцена, имели более или менее прямое происхождение от коренных жителей региона, таких как современные австро-меланезийцы (стр. Первый слой). а позже произошло масштабное смешение северных земледельческих народов с северо-восточноазиатскими чертами (второй слой) в этом регионе (около 4000 лет назад). Для понимания формы черепа в Юго-Восточной Азии потребуется картирование генного потока с использованием «двухслойной» модели, учитывая, что форма черепа в Юго-Восточной Азии может частично зависеть от локального генетического наследования первого уровня.
Оценивая сходство черепов с использованием географических единиц, нанесенных на карту с помощью гомологичных моделей, мы можем сделать выводы об истории распространения АМФ за пределами Африки. Для объяснения распространения АМФ на основе скелетных и геномных данных было предложено множество различных моделей «выхода из Африки». Из них недавние исследования предполагают, что колонизация территорий за пределами Африки АМГ началась приблизительно 177 000 лет назад69,70. Однако дальнее распространение АМФ в Евразии в этот период остается неопределенным, поскольку места обитания этих ранних ископаемых ограничены Ближним Востоком и Средиземноморьем вблизи Африки. Простейший случай — это единичное поселение вдоль миграционного маршрута из Африки в Евразию, минуя географические барьеры, такие как Гималаи. Другая модель предполагает несколько волн миграции, первая из которых распространилась из Африки вдоль побережья Индийского океана в Юго-Восточную Азию и Австралию, а затем в северную Евразию. Большинство этих исследований подтверждают, что АМФ распространились далеко за пределы Африки около 60 000 лет назад. В этом отношении образцы из Австралазии и Меланезии (включая Папуа) демонстрируют большее сходство с африканскими образцами, чем с любыми другими географическими сериями, согласно анализу главных компонентов гомологических моделей. Этот вывод подтверждает гипотезу о том, что первые группы распространения АМФ вдоль южной границы Евразии возникли непосредственно в Африке22,68 без существенных морфологических изменений в ответ на специфический климат или другие значимые условия.
Что касается аллометрического роста, анализ с использованием компонентов формы, полученных из другого набора данных, нормализованных по размеру центроида, продемонстрировал значительную аллометрическую тенденцию в PC6 и PC10. Оба компонента связаны с формой лба и частей лица, которые сужаются по мере увеличения размера черепа. Северо-восточные азиаты и американцы, как правило, обладают этой особенностью и имеют относительно большие черепа. Этот вывод противоречит ранее описанным аллометрическим закономерностям, согласно которым у людей с большим мозгом относительно шире лобные доли в так называемой области «шапки Брока», что приводит к увеличению ширины лобной доли34. Эти различия объясняются различиями в выборках; в нашем исследовании аллометрические закономерности общего размера черепа анализировались на основе современных популяций, а сравнительные исследования рассматривают долгосрочные тенденции в эволюции человека, связанные с размером мозга.
Что касается лицевой аллометрии, одно исследование с использованием биометрических данных78 показало, что форма и размер лица могут быть слегка коррелированы, тогда как наше исследование выявило, что более крупные черепа, как правило, связаны с более высокими и узкими лицами. Однако согласованность биометрических данных неясна; регрессионные тесты, сравнивающие онтогенетическую аллометрию и статическую аллометрию, показывают разные результаты. Также сообщалось об аллометрической тенденции к сферической форме черепа из-за увеличения роста; однако мы не анализировали данные о росте. Наше исследование показывает, что нет аллометрических данных, демонстрирующих корреляцию между шаровидными пропорциями черепа и общим размером черепа как таковым.
Хотя наше текущее исследование не рассматривает данные о внешних переменных, таких как климат или условия питания, которые могут влиять на морфологию черепа, большой набор данных гомологичных 3D-моделей поверхности черепа, использованный в этом исследовании, поможет оценить коррелированную фенотипическую морфологическую изменчивость. К факторам окружающей среды относятся диета, климат и условия питания, а также нейтральные силы, такие как миграция, генный поток и генетический дрейф.
В данном исследовании были использованы 342 образца мужских черепов, собранных из 148 популяций в 9 географических единицах (таблица 1). Большинство групп представляют собой географически аборигенные образцы, в то время как некоторые группы в Африке, Северо-Восточной/Юго-Восточной Азии и Америке (выделены курсивом) имеют этническое определение. Многие образцы черепов были отобраны из базы данных измерений черепов в соответствии с определением измерения черепа Мартина, предоставленным Цунехико Ханихарой. Мы отобрали репрезентативные мужские черепа из всех этнических групп мира. Для идентификации членов каждой группы мы рассчитали евклидовы расстояния на основе 37 измерений черепа от среднего значения группы для всех индивидов, принадлежащих к этой группе. В большинстве случаев мы отбирали 1–4 образца с наименьшим расстоянием от среднего значения (дополнительная таблица S4). Для этих групп некоторые образцы были отобраны случайным образом, если они не были указаны в базе данных измерений Ханихары.
Для статистического сравнения 148 образцов населения были сгруппированы в основные географические единицы, как показано в таблице 1. Группа «Африка» состоит только из образцов из субсахарского региона. Образцы из Северной Африки были включены в группу «Ближний Восток» вместе с образцами из Западной Азии со схожими условиями. Группа «Северо-Восточная Азия» включает только людей неевропейского происхождения, а американская группа включает только коренных американцев. В частности, эта группа распространена на обширной территории северо- и южноамериканского континентов в самых разнообразных условиях. Однако мы рассматриваем американскую выборку в рамках этой единой географической единицы, учитывая демографическую историю коренных американцев, считающихся северо-восточноазиатского происхождения, независимо от многочисленных миграций 80.
Мы получили трехмерные данные о поверхности этих контрастных образцов черепа с помощью высокоразрешающего 3D-сканера (EinScan Pro от Shining 3D Co Ltd, минимальное разрешение: 0,5 мм, https://www.shining3d.com/), а затем сгенерировали сетку. Модель сетки состоит примерно из 200 000–400 000 вершин, а прилагаемое программное обеспечение используется для заполнения отверстий и сглаживания ребер.
На первом этапе мы использовали данные сканирования любого черепа для создания единой шаблонной сетчатой модели черепа, состоящей из 4485 вершин (8728 полигональных граней). Основание черепа, включающее клиновидную кость, каменистую часть височной кости, нёбо, верхнечелюстные альвеолы и зубы, было удалено из шаблонной сетчатой модели. Причина в том, что эти структуры иногда бывают неполными или их трудно восполнить из-за тонких или острых частей, таких как крыловидные поверхности и шиловидные отростки, износа зубов и/или непостоянного расположения зубов. Основание черепа вокруг большого затылочного отверстия, включая его основание, не было удалено, поскольку это анатомически важное место для расположения шейных суставов, и необходимо оценить высоту черепа. Для создания симметричного с обеих сторон шаблона использовались зеркальные кольца. Для преобразования полигональных форм в максимально равносторонние было выполнено изотропное построение сетки.
Далее, с помощью программного обеспечения HBM-Rugle 56 ориентиров были присвоены анатомически соответствующим вершинам шаблонной модели. Настройки ориентиров обеспечивают точность и стабильность позиционирования ориентиров и гарантируют гомологию этих местоположений в сгенерированной гомологической модели. Их можно идентифицировать по их специфическим характеристикам, как показано в дополнительной таблице S5 и дополнительном рисунке S3. Согласно определению Букштейна81, большинство этих ориентиров относятся к типу I и расположены на пересечении трех структур, а некоторые — к типу II с точками максимальной кривизны. Многие ориентиры были перенесены из точек, определенных для линейных краниальных измерений в определении Мартина36. Мы определили те же 56 ориентиров для отсканированных моделей 342 образцов черепа, которые были вручную присвоены анатомически соответствующим вершинам для создания более точных гомологических моделей в следующем разделе.
Для описания данных сканирования и шаблона была определена система координат, центрированная на голове, как показано на дополнительном рисунке S4. Плоскость XZ — это франкфуртская горизонтальная плоскость, проходящая через самую высокую точку (по определению Мартина: часть) верхнего края левого и правого наружных слуховых каналов и самую низкую точку (по определению Мартина: глазница) нижнего края левой глазницы. Ось X — это линия, соединяющая левую и правую стороны, а X+ — правая сторона. Плоскость YZ проходит через середину левой и правой частей и основание носа: Y+ вверх, Z+ вперед. Точка отсчета (начало координат: нулевая координата) устанавливается в точке пересечения плоскости YZ (срединная плоскость), плоскости XZ (франкфуртская плоскость) и плоскости XY (корональная плоскость).
Мы использовали программное обеспечение HBM-Rugle (Medic Engineering, Киото, http://www.rugle.co.jp/) для создания гомологичной сетчатой модели путем подгонки шаблона с использованием 56 опорных точек (левая сторона рисунка 1). Основной компонент программного обеспечения, первоначально разработанный Центром исследований цифрового человека в Институте передовых промышленных наук и технологий в Японии, называется HBM и имеет функции для подгонки шаблонов с использованием опорных точек и создания мелкоячеистых моделей с использованием поверхностей разбиения82. В последующей версии программного обеспечения (mHBM)83 была добавлена функция подгонки шаблона без опорных точек для повышения точности подгонки. HBM-Rugle сочетает программное обеспечение mHBM с дополнительными удобными для пользователя функциями, включая настройку систем координат и изменение размера входных данных. Надежность точности подгонки программного обеспечения была подтверждена в многочисленных исследованиях52,54,55,56,57,58,59,60.
При подгонке шаблона HBM-Rugle с использованием опорных точек, модель сетки шаблона накладывается на данные целевого сканирования с помощью жесткой регистрации на основе технологии ICP (минимизация суммы расстояний между опорными точками, соответствующими шаблону и данным целевого сканирования), а затем путем нежесткой деформации сетки шаблон адаптируется к данным целевого сканирования. Этот процесс подгонки повторялся трижды с использованием различных значений двух параметров подгонки для повышения точности подгонки. Один из этих параметров ограничивает расстояние между моделью сетки шаблона и данными целевого сканирования, а другой штрафует расстояние между опорными точками шаблона и целевыми опорными точками. Затем деформированная модель сетки шаблона подразделялась с использованием алгоритма циклического подразделения поверхности 82 для создания более точной модели сетки, состоящей из 17 709 вершин (34 928 полигонов). Наконец, разделенная модель сетки шаблона подгоняется к данным целевого сканирования для генерации гомологической модели. Поскольку расположение контрольных точек несколько отличается от расположения в данных целевого сканирования, гомологическая модель была точно настроена для их описания с использованием системы координат ориентации головы, описанной в предыдущем разделе. Среднее расстояние между соответствующими контрольными точками гомологической модели и данными целевого сканирования во всех образцах составляло <0,01 мм. Рассчитанное с использованием функции HBM-Rugle среднее расстояние между точками данных гомологической модели и данными целевого сканирования составило 0,322 мм (дополнительная таблица S2).
Для объяснения изменений в морфологии черепа 17 709 вершин (53 127 XYZ-координат) всех гомологичных моделей были проанализированы методом анализа главных компонентов (PCA) с использованием программного обеспечения HBS, разработанного Центром цифровой науки о человеке при Институте передовых промышленных наук и технологий, Япония (дистрибьютор: Medic Engineering, Киото, http://www.rugle.co.jp/). Затем мы попытались применить PCA к ненормализованному набору данных и набору данных, нормализованному по размеру центроида. Таким образом, PCA, основанный на нестандартизированных данных, может более четко характеризовать форму черепа девяти географических единиц и облегчать интерпретацию компонентов, чем PCA, использующий стандартизированные данные.
В данной статье представлено количество обнаруженных главных компонентов, вклад которых в общую дисперсию превышает 1%. Для определения главных компонентов, наиболее эффективных в дифференциации групп по основным географическим единицам, был применен анализ рабочих характеристик приемника (ROC) к значениям главных компонентов (ПК) с вкладом более 2% 84. Этот анализ генерирует кривую вероятности для каждого компонента PCA для улучшения эффективности классификации и корректного сравнения графиков между географическими группами. Степень дискриминационной способности можно оценить по площади под кривой (AUC), где компоненты PCA с большими значениями лучше различают группы. Затем был проведен критерий хи-квадрат для оценки уровня значимости. ROC-анализ был выполнен в Microsoft Excel с использованием программного обеспечения Bell Curve for Excel (версия 3.21).
Для визуализации географических различий в морфологии черепа были созданы диаграммы рассеяния с использованием значений главных компонент, наиболее эффективно различающих группы от основных географических единиц. Для интерпретации главных компонент использовалась цветовая карта для визуализации вершин модели, которые сильно коррелируют с главными компонентами. Кроме того, были рассчитаны и представлены в дополнительном видеоролике виртуальные представления концов осей главных компонент, расположенных на ±3 стандартных отклонениях (SD) от значений главных компонент.
Аллометрия использовалась для определения взаимосвязи между факторами формы и размера черепа, оцененными в анализе главных компонентов (PCA). Анализ действителен для главных компонентов с вкладом >1%. Одним из ограничений этого PCA является то, что компоненты формы не могут индивидуально указывать на форму, поскольку ненормализованный набор данных не исключает все размерные факторы. В дополнение к использованию ненормализованных наборов данных мы также анализировали аллометрические тенденции, используя наборы долей главных компонентов, основанные на нормализованных данных о размере центроида, примененных к главным компонентам с вкладом >1%.
Аллометрические тренды проверялись с использованием уравнения Y = aXb 85, где Y — форма или доля компонента формы, X — размер центроида (дополнительная таблица S2), a — постоянная величина, а b — аллометрический коэффициент. Этот метод, по сути, вводит исследования аллометрического роста в геометрическую морфометрию78,86. Логарифмическое преобразование этой формулы: log Y = b × log X + log a. Для расчета a и b применялся регрессионный анализ методом наименьших квадратов. При логарифмическом преобразовании Y (размер центроида) и X (оценки PC) эти значения должны быть положительными; однако набор оценок для X содержит отрицательные значения. В качестве решения мы добавили округление к абсолютному значению наименьшей доли плюс 1 для каждой доли в каждом компоненте и применили логарифмическое преобразование ко всем преобразованным положительным долям. Значимость аллометрических коэффициентов оценивалась с помощью двухстороннего t-критерия Стьюдента. Для проверки аллометрического роста были выполнены статистические расчеты с использованием программы Bell Curves в Excel (версия 3.21).
Вольпофф, М.Х. Климатические эффекты на ноздри скелета. Да. Журнал физиологии человечества. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Билс, К.Л. Форма головы и климатический стресс. Да. Журнал физиологии человечества. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Дата публикации: 02.04.2024