Благодарим вас за посещение Nature.com.Используемая вами версия браузера имеет ограниченную поддержку CSS.Для достижения наилучших результатов мы рекомендуем использовать более новую версию браузера (или отключить режим совместимости в Internet Explorer).А пока, чтобы обеспечить постоянную поддержку, мы показываем сайт без стилей и JavaScript.
В этом исследовании оценивалось региональное разнообразие морфологии черепа человека с использованием модели геометрической гомологии, основанной на данных сканирования 148 этнических групп по всему миру.Этот метод использует технологию подгонки шаблона для создания гомологичных сеток путем выполнения нежестких преобразований с использованием итеративного алгоритма ближайшей точки.Применяя анализ главных компонентов к 342 выбранным гомологичным моделям, наибольшее изменение общего размера было обнаружено и четко подтверждено для небольшого черепа из Южной Азии.Второе по величине различие — это соотношение длины и ширины нейрокраниума, демонстрирующее контраст между удлиненными черепами африканцев и выпуклыми черепами жителей Северо-Восточной Азии.Стоит отметить, что этот ингредиент не имеет никакого отношения к контурной пластике лица.Были вновь подтверждены хорошо известные черты лица, такие как выступающие щеки у жителей Северо-Восточной Азии и компактные верхнечелюстные кости у европейцев.Эти изменения лица тесно связаны с контуром черепа, в частности со степенью наклона лобных и затылочных костей.Аллометрические закономерности были обнаружены в пропорциях лица относительно общего размера черепа;в черепах большего размера очертания лица имеют тенденцию быть длиннее и уже, как это было продемонстрировано у многих коренных американцев и жителей Северо-Восточной Азии.Хотя наше исследование не включало данные о переменных окружающей среды, которые могут влиять на морфологию черепа, таких как климат или диетические условия, большой набор данных гомологичных паттернов черепа будет полезен для поиска различных объяснений фенотипических характеристик скелета.
Географические различия формы черепа человека изучаются давно.Многие исследователи оценили разнообразие адаптации к окружающей среде и/или естественного отбора, в частности, климатических факторов1,2,3,4,5,6,7 или жевательной функции в зависимости от условий питания5,8,9,10,11,12.13. .Кроме того, некоторые исследования были сосредоточены на эффектах узких мест, генетическом дрейфе, потоке генов или стохастических эволюционных процессах, вызванных мутациями нейтральных генов14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Например, сферическая форма более широкого и короткого свода черепа объясняется адаптацией к избирательному давлению в соответствии с правилом Аллена24, которое постулирует, что млекопитающие минимизируют потерю тепла за счет уменьшения площади поверхности тела по отношению к объему2,4,16,17,25 .Кроме того, некоторые исследования с использованием правила Бергмана26 объяснили взаимосвязь между размером черепа и температурой3,5,16,25,27, предполагая, что общий размер имеет тенденцию быть больше в более холодных регионах, чтобы предотвратить потерю тепла.Механистическое влияние жевательного стресса на характер роста свода черепа и лицевых костей обсуждалось в связи с условиями питания, возникающими в результате кулинарной культуры или различий в средствах существования между фермерами и охотниками-собирателями8,9,11,12,28.Общее объяснение состоит в том, что снижение жевательного давления снижает твердость лицевых костей и мышц.Несколько глобальных исследований связывают разнообразие форм черепа в первую очередь с фенотипическими последствиями нейтральной генетической дистанции, а не с адаптацией к окружающей среде21,29,30,31,32.Другое объяснение изменений формы черепа основано на концепции изометрического или аллометрического роста6,33,34,35.Например, более крупный мозг имеет тенденцию иметь относительно более широкие лобные доли в так называемой области «шапки Брока», а ширина лобных долей увеличивается — эволюционный процесс, который считается основанным на аллометрическом росте.Кроме того, исследование, изучающее долгосрочные изменения формы черепа, выявило аллометрическую тенденцию к брахицефалии (тенденцию черепа становиться более сферической) с увеличением роста33.
Долгая история исследований морфологии черепа включает попытки определить основные факторы, ответственные за различные аспекты разнообразия форм черепа.Традиционные методы, использовавшиеся во многих ранних исследованиях, были основаны на данных двумерных линейных измерений, часто с использованием определений Мартина или Хауэлла36,37.В то же время во многих из вышеупомянутых исследований использовались более совершенные методы, основанные на технологии пространственной 3D-геометрической морфометрии (ГМ)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Например, метод скользящего полуориентира, основанный на минимизации энергии изгиба, является наиболее часто используемым методом в трансгенной биологии.Он проецирует полуориентиры шаблона на каждый образец путем скольжения по кривой или поверхности38,40,41,42,43,44,45,46.Включая такие методы суперпозиции, большинство 3D-исследований GM используют обобщенный анализ Прокруста, итерационный алгоритм ближайшей точки (ICP) 47, позволяющий прямо сравнивать формы и фиксировать изменения.Альтернативно, метод тонких пластинчатых сплайнов (TPS)48,49 также широко используется в качестве метода нежесткого преобразования для сопоставления выравниваний полуориентиров с формами на основе сетки.
С развитием практических 3D-сканеров всего тела, начиная с конца 20-го века, во многих исследованиях 3D-сканеры всего тела использовались для измерения размеров50,51.Данные сканирования использовались для извлечения размеров тела, что требует описания форм поверхности как поверхностей, а не облаков точек.Подбор шаблона — это метод, разработанный для этой цели в области компьютерной графики, где форма поверхности описывается моделью полигональной сетки.Первым шагом в подборе шаблона является подготовка сетчатой модели для использования в качестве шаблона.Некоторые вершины, составляющие узор, являются ориентирами.Затем шаблон деформируется и приспосабливается к поверхности, чтобы минимизировать расстояние между шаблоном и облаком точек, сохраняя при этом локальные особенности формы шаблона.Ориентиры в шаблоне соответствуют ориентирам в облаке точек.Используя подгонку шаблона, все данные сканирования можно описать как сетчатую модель с одинаковым количеством точек данных и одинаковой топологией.Хотя точная гомология существует только в положениях ориентиров, можно предположить, что между сгенерированными моделями существует общая гомология, поскольку изменения в геометрии шаблонов невелики.Поэтому сеточные модели, созданные путем подгонки шаблонов, иногда называют моделями гомологии52.Преимущество подгонки шаблона состоит в том, что шаблон можно деформировать и подгонять под разные части целевого объекта, пространственно близкие к поверхности, но далекие от нее (например, скуловую дугу и височную область черепа), не затрагивая при этом каждую из них. другой.деформация.Таким образом, шаблон можно прикрепить к ветвящимся объектам, таким как туловище или рука, при этом плечо находится в положении стоя.Недостатком подгонки шаблона является более высокая вычислительная стоимость повторных итераций, однако благодаря значительному улучшению производительности компьютера это больше не является проблемой.Анализируя значения координат вершин, составляющих сетчатую модель, с использованием методов многомерного анализа, таких как анализ главных компонентов (PCA), можно анализировать изменения всей формы поверхности и виртуальной формы в любой позиции распределения.можно получить.Рассчитайте и визуализируйте53.В настоящее время сетчатые модели, созданные путем подгонки шаблонов, широко используются при анализе формы в различных областях52,54,55,56,57,58,59,60.
Достижения в области гибкой технологии записи сеток в сочетании с быстрым развитием портативных устройств 3D-сканирования, способных сканировать с более высоким разрешением, скоростью и мобильностью, чем КТ, упрощают запись 3D-данных о поверхности независимо от местоположения.Таким образом, в области биологической антропологии такие новые технологии расширяют возможности количественной оценки и статистического анализа человеческих образцов, включая образцы черепа, что и является целью данного исследования.
Таким образом, в этом исследовании используется передовая технология трехмерного моделирования гомологии, основанная на сопоставлении шаблонов (рис. 1), для оценки 342 образцов черепа, отобранных из 148 популяций по всему миру, путем географического сравнения по всему миру.Разнообразие морфологии черепа (табл. 1).Чтобы учесть изменения в морфологии черепа, мы применили анализ PCA и рабочих характеристик приемника (ROC) к набору данных созданной нами модели гомологии.Полученные результаты будут способствовать лучшему пониманию глобальных изменений в морфологии черепа, включая региональные закономерности и порядок убывания изменений, коррелированные изменения между черепными сегментами и наличие аллометрических тенденций.Хотя это исследование не рассматривает данные о внешних переменных, представленных климатом или диетическими условиями, которые могут влиять на морфологию черепа, географические закономерности морфологии черепа, задокументированные в нашем исследовании, помогут изучить экологические, биомеханические и генетические факторы черепных вариаций.
В таблице 2 показаны собственные значения и коэффициенты вклада PCA, примененные к нестандартизованному набору данных из 17 709 вершин (53 127 координат XYZ) 342 гомологичных моделей черепа.В результате было выявлено 14 основных составляющих, вклад которых в общую дисперсию составил более 1%, а общая доля дисперсии составила 83,68%.Векторы нагрузки 14 основных компонентов записаны в дополнительной таблице S1, а оценки компонентов, рассчитанные для 342 образцов черепа, представлены в дополнительной таблице S2.
В этом исследовании оценивались девять основных компонентов с вкладом более 2%, некоторые из которых демонстрируют существенные и значительные географические различия в морфологии черепа.На рисунке 2 показаны кривые, полученные в результате ROC-анализа, чтобы проиллюстрировать наиболее эффективные компоненты PCA для характеристики или разделения каждой комбинации выборок по основным географическим единицам (например, между африканскими и неафриканскими странами).Полинезийская комбинация не тестировалась из-за небольшого размера выборки, использованной в этом тесте.Данные о значимости различий в AUC и других базовых статистических данных, рассчитанных с использованием ROC-анализа, показаны в дополнительной таблице S3.
Кривые ROC были применены к девяти оценкам главных компонентов на основе набора данных вершин, состоящего из 342 мужских гомологичных моделей черепа.AUC: площадь под кривой при значимости 0,01%, используемая для отличия каждой географической комбинации от других общих комбинаций.TPF — истинно положительный результат (эффективная дискриминация), FPF — ложный положительный результат (недействительная дискриминация).
Интерпретация кривой ROC кратко изложена ниже с упором только на компоненты, которые могут дифференцировать группы сравнения, имея большую или относительно большую AUC и высокий уровень значимости с вероятностью ниже 0,001.Южноазиатский комплекс (рис. 2а), состоящий в основном из образцов из Индии, существенно отличается от других географически смешанных выборок тем, что первый компонент (ПК1) имеет значительно большую AUC (0,856) по сравнению с остальными компонентами.Особенностью африканского комплекса (рис. 2б) является относительно большая AUC PC2 (0,834).Австро-меланезийцы (рис. 2c) продемонстрировали аналогичную тенденцию с африканцами к югу от Сахары через PC2 с относительно большим AUC (0,759).Европейцы (рис. 2г) четко различаются по сочетанию PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) и PC6 (AUC = 0,671), выборка Северо-Восточной Азии (рис. 2д) достоверно отличается от PC4, при относительно больше 0,714, а отличие от PC3 слабое (AUC = 0,688).Также были выявлены следующие группы с более низкими значениями AUC и более высокими уровнями значимости: Результаты для PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) и PC1 (AUC = 0,649) показали, что коренные американцы (рис. 2f) со специфическими По характеристикам, связанным с этими компонентами, жители Юго-Восточной Азии (рис. 2g) дифференцировались по PC3 (AUC = 0,660) и PC9 (AUC = 0,663), но картина для выборок с Ближнего Востока (рис. 2h) (включая Северную Африку) соответствовала.По сравнению с другими особой разницы нет.
На следующем этапе, чтобы визуально интерпретировать сильно коррелированные вершины, области поверхности с высокими значениями нагрузки, превышающими 0,45, окрашиваются информацией о координатах X, Y и Z, как показано на рисунке 3. Красная область показывает высокую корреляцию с Координаты оси X, соответствующие горизонтальному поперечному направлению.Зеленая область сильно коррелирует с вертикальной координатой оси Y, а темно-синяя область сильно коррелирует с сагиттальной координатой оси Z.Голубая область связана с осями координат Y и осями координат Z;розовый – смешанная область, связанная с осями координат X и Z;желтый – область, связанная с осями координат X и Y;Белая область состоит из отраженных осей координат X, Y и Z.Следовательно, при этом пороге значения нагрузки ПК 1 преимущественно связан со всей поверхностью черепа.Форма виртуального черепа 3 SD на противоположной стороне оси этого компонента также изображена на этом рисунке, а в дополнительном видео S1 представлены искаженные изображения, чтобы визуально подтвердить, что PC1 содержит факторы общего размера черепа.
Распределение частот баллов PC1 (нормальная кривая соответствия), цветовая карта поверхности черепа сильно коррелирует с вершинами PC1 (пояснение цветов относительно Величина противоположных сторон этой оси составляет 3 SD. Шкала представляет собой зеленую сферу диаметром 50 мм.
На рисунке 3 показан график распределения частот (нормальная кривая соответствия) отдельных показателей PC1, рассчитанных отдельно для 9 географических единиц.Помимо оценок кривой ROC (рис. 2), оценки жителей Южной Азии в некоторой степени значительно смещены влево, поскольку их черепа меньше, чем у представителей других региональных групп.Как указано в Таблице 1, эти выходцы из Южной Азии представляют этнические группы Индии, включая Андаманские и Никобарские острова, Шри-Ланку и Бангладеш.
Размерный коэффициент был найден на ПК1.Открытие сильно коррелированных областей и виртуальных форм привело к выяснению форм-факторов других компонентов, кроме PC1;однако факторы размера не всегда полностью исключаются.Как показало сравнение кривых ROC (рис. 2), наиболее различительными были ПК2 и ПК4, за ними следовали ПК6 и ПК7.PC3 и PC9 очень эффективны при разделении выборки на географические единицы.Таким образом, эти пары осей компонентов схематически изображают диаграммы рассеяния показателей ПК и цветовых поверхностей, сильно коррелирующих с каждым компонентом, а также виртуальные деформации формы с размерами противоположных сторон 3 SD (рис. 4, 5, 6).Охват выпуклой оболочкой выборок из каждой географической единицы, представленной на этих графиках, составляет примерно 90%, хотя внутри кластеров существует некоторая степень перекрытия.В Таблице 3 представлено объяснение каждого компонента PCA.
Диаграммы рассеяния оценок PC2 и PC4 для черепных особей из девяти географических единиц (вверху) и четырех географических единиц (внизу), графики цвета поверхности черепа вершин, сильно коррелирующих с каждым ПК (относительно X, Y, Z).Цветовое пояснение осей: см. текст), а деформация виртуальной формы по разные стороны от этих осей составляет 3 SD.Шкала представляет собой зеленую сферу диаметром 50 мм.
Диаграммы рассеяния оценок PC6 и PC7 для черепных особей из девяти географических единиц (вверху) и двух географических единиц (внизу), графики цвета поверхности черепа для вершин, сильно коррелирующих с каждым ПК (относительно X, Y, Z).Цветовое пояснение осей: см. текст), а деформация виртуальной формы по разные стороны от этих осей составляет 3 SD.Шкала представляет собой зеленую сферу диаметром 50 мм.
Диаграммы рассеяния оценок PC3 и PC9 для черепных лиц из девяти географических единиц (вверху) и трех географических единиц (внизу), а также цветовые графики поверхности черепа (относительно осей X, Y, Z) вершин, сильно коррелирующих с интерпретацией цвета каждого ПК. : см .текст), а также деформации виртуальной формы по разные стороны от этих осей величиной 3 SD.Шкала представляет собой зеленую сферу диаметром 50 мм.
На графике, показывающем оценки ПК2 и ПК4 (рис. 4, дополнительные видео S2, S3, показывающие деформированные изображения), карта цвета поверхности также отображается, когда порог значения нагрузки установлен выше 0,4, что ниже, чем в ПК1, поскольку При значении PC2 общая нагрузка меньше, чем в PC1.
Удлинение лобной и затылочной долей в сагиттальном направлении по оси Z (темно-синий) и теменной доли во венечном направлении (красный) на розовом), оси Y затылка (зеленый) и оси Z лба (темно-синий).На этом графике показаны оценки всех людей по всему миру;однако при одновременном отображении всех выборок, состоящих из большого количества групп, интерпретация закономерностей рассеяния весьма затруднительна из-за большого количества перекрытия;поэтому только из четырех основных географических единиц (т.е. Африки, Австралазии и Меланезии, Европы и Северо-Восточной Азии) образцы разбросаны под графиком с виртуальной черепной деформацией 3 SD в этом диапазоне показателей ПК.На рисунке PC2 и PC4 представляют собой пары оценок.Африканцы и австро-меланезийцы больше пересекаются и распределяются по правой стороне, в то время как европейцы разбросаны по верхнему левому краю, а выходцы из Северо-Восточной Азии имеют тенденцию группироваться по направлению к нижнему левому краю.Горизонтальная ось PC2 показывает, что африканские/австралийские меланезийцы имеют относительно более длинный нейрокраниум, чем другие люди.PC4, в котором европейская и северо-восточно-азиатская комбинации слабо разделены, связан с относительным размером и проекцией скуловых костей и латеральным контуром черепа.Схема оценки показывает, что европейцы имеют относительно узкие верхнечелюстные и скуловые кости, меньшее пространство височной ямки, ограниченное скуловой дугой, вертикально приподнятую лобную кость и плоскую, низкую затылочную кость, в то время как жители Северо-Восточной Азии, как правило, имеют более широкие и выступающие скуловые кости. .Лобная доля наклонена, основание затылочной кости приподнято.
При фокусировке на PC6 и PC7 (рис. 5) (дополнительные видеоролики S4, S5, показывающие деформированные изображения), на цветовом графике отображается порог значения нагрузки более 0,3, что указывает на то, что PC6 связан с морфологией верхней челюсти или альвеол (красный: ось X и зеленый).ось Y), форма височной кости (синий: оси Y и Z) и форма затылочной кости (розовый: оси X и Z).Помимо ширины лба (красный: ось X), PC7 также коррелирует с высотой передних альвеол верхней челюсти (зеленый: ось Y) и формой головы по оси Z вокруг теменно-височной области (темно-синий).На верхней панели рисунка 5 все географические выборки распределены в соответствии с баллами компонентов PC6 и PC7.Поскольку ROC указывает, что PC6 содержит особенности, уникальные для Европы, а PC7 представляет особенности коренных американцев в этом анализе, эти две региональные выборки были выборочно нанесены на эту пару осей компонентов.Коренные американцы, хотя и широко включены в выборку, но разбросаны в верхнем левом углу;и наоборот, многие европейские образцы обычно располагаются в правом нижнем углу.Пара PC6 и PC7 представляют собой узкий альвеолярный отросток и относительно широкий нейрокраниум европейцев, тогда как для американцев характерны узкий лоб, более крупная верхняя челюсть и более широкий и высокий альвеолярный отросток.
ROC-анализ показал, что PC3 и/или PC9 были распространены в популяциях Юго-Восточной и Северо-Восточной Азии.Соответственно, пары оценок PC3 (зеленое верхнее лицо на оси y) и PC9 (зеленое нижнее лицо на оси y) (рис. 6; дополнительные видео S6, S7 предоставляют морфированные изображения) отражают разнообразие жителей Восточной Азии., что резко контрастирует с высокими пропорциями лица жителей Северо-Восточной Азии и низкой формой лица жителей Юго-Восточной Азии.Помимо этих черт лица, еще одной характеристикой некоторых жителей Северо-Восточной Азии является лямбда-наклон затылочной кости, в то время как некоторые жители Юго-Восточной Азии имеют узкое основание черепа.
Приведенное выше описание основных компонентов и описание ПК5 и ПК8 были опущены, поскольку среди девяти основных географических единиц не было обнаружено никаких специфических региональных характеристик.PC5 относится к размеру сосцевидного отростка височной кости, а PC8 отражает асимметрию общей формы черепа, оба демонстрируют параллельные вариации между девятью комбинациями географических выборок.
В дополнение к диаграммам рассеяния оценок PCA на индивидуальном уровне мы также предоставляем диаграммы рассеяния групповых средних для общего сравнения.С этой целью была создана средняя модель черепной гомологии на основе набора вершинных данных индивидуальных моделей гомологии из 148 этнических групп.Двумерные графики наборов оценок для PC2 и PC4, PC6 и PC7, а также PC3 и PC9 показаны на дополнительном рисунке S1, все они рассчитаны как средняя модель черепа для выборки из 148 человек.Таким образом, диаграммы рассеяния скрывают индивидуальные различия внутри каждой группы, позволяя более четко интерпретировать сходство черепов из-за основного регионального распределения, где закономерности соответствуют тем, которые изображены на отдельных графиках, с меньшим перекрытием.На дополнительном рисунке S2 показана общая средняя модель для каждой географической единицы.
В дополнение к PC1, который был связан с общим размером (дополнительная таблица S2), аллометрические взаимосвязи между общим размером и формой черепа были изучены с использованием размеров центроида и наборов оценок PCA на основе ненормализованных данных.Аллометрические коэффициенты, константные значения, значения t и значения P в тесте значимости показаны в таблице 4. Никаких значимых компонентов аллометрического паттерна, связанных с общим размером черепа, не было обнаружено ни в одной морфологии черепа на уровне P <0,05.
Поскольку некоторые факторы размера могут быть включены в оценки ПК на основе ненормализованных наборов данных, мы дополнительно исследовали аллометрическую тенденцию между размером центроида и показателями ПК, рассчитанными с использованием наборов данных, нормализованных по размеру центроида (результаты PCA и наборы оценок представлены в дополнительных таблицах S6). ) ., С7).В таблице 4 представлены результаты аллометрического анализа.Таким образом, значительные аллометрические тенденции были обнаружены на уровне 1% в ПК6 и на уровне 5% в ПК10.На рисунке 7 показаны наклоны регрессии этих логарифмических отношений между показателями PC и размером центроида с фиктивными значениями (±3 SD) на обоих концах логарифмического размера центроида.Оценка PC6 представляет собой соотношение относительной высоты и ширины черепа.По мере увеличения размера черепа череп и лицо становятся выше, а лоб, глазницы и ноздри имеют тенденцию сближаться по бокам.Характер распределения выборки позволяет предположить, что эта пропорция обычно встречается у жителей Северо-Восточной Азии и коренных американцев.Более того, PC10 демонстрирует тенденцию к пропорциональному уменьшению ширины средней части лица независимо от географического региона.
Для значимых аллометрических связей, перечисленных в таблице, наклона лог-линейной регрессии между долей PC компонента формы (полученной из нормализованных данных) и размером центроида, деформация виртуальной формы имеет размер 3 SD на противоположная сторона линии 4.
Следующая картина изменений морфологии черепа была продемонстрирована посредством анализа наборов данных гомологичных трехмерных моделей поверхности.Первый компонент PCA относится к общему размеру черепа.Долгое время считалось, что меньшие размеры черепов жителей Южной Азии, в том числе экземпляров из Индии, Шри-Ланки и Андаманских островов, Бангладеш, обусловлены меньшим размером их тела, что соответствует экогеографическому правилу Бергмана или островному правилу613,5,16,25. 27,62 .Первое связано с температурой, а второе зависит от доступного пространства и пищевых ресурсов экологической ниши.Среди компонентов формы наибольшее изменение имеет соотношение длины и ширины свода черепа.Эта особенность, обозначенная PC2, описывает близкое родство пропорционально удлиненных черепов австро-меланезийцев и африканцев, а также отличия от сферических черепов некоторых европейцев и жителей Северо-Восточной Азии.Об этих характеристиках сообщалось во многих предыдущих исследованиях, основанных на простых линейных измерениях37,63,64.Более того, этот признак связан с брахицефалией у неафриканцев, что давно обсуждается в антропометрических и остеометрических исследованиях.Основная гипотеза, лежащая в основе этого объяснения, заключается в том, что уменьшение жевания, например, истончение височной мышцы, снижает давление на внешнюю часть черепа5,8,9,10,11,12,13.Другая гипотеза предполагает адаптацию к холодному климату за счет уменьшения площади поверхности головы, предполагая, что более сферический череп минимизирует площадь поверхности лучше, чем сферическая форма, согласно правилам Аллена16,17,25.По результатам настоящего исследования эти гипотезы можно оценить только на основе перекрестной корреляции краниальных сегментов.Таким образом, наши результаты PCA не полностью подтверждают гипотезу о том, что соотношение длины и ширины черепа существенно зависит от условий жевания, поскольку нагрузка PC2 (длинный / брахицефальный компонент) не была значимо связана с пропорциями лица (включая относительные размеры верхней челюсти).и относительное пространство височной ямки (отражающее объем височной мышцы).В нашем текущем исследовании не анализировалась связь между формой черепа и геологическими условиями окружающей среды, такими как температура;однако объяснение, основанное на правиле Аллена, возможно, стоит рассмотреть в качестве кандидатной гипотезы для объяснения брахицефалона в регионах с холодным климатом.
Затем были обнаружены значительные вариации в PC4, что позволяет предположить, что жители Северо-Восточной Азии имеют большие, выступающие скуловые кости на верхней челюсти и скуловые кости.Это открытие согласуется с хорошо известной специфической характеристикой сибиряков, которые, как полагают, адаптировались к чрезвычайно холодному климату за счет движения вперед скуловых костей, что привело к увеличению объема пазух и более плоскому лицу 65 .Новый вывод нашей гомологичной модели заключается в том, что опущение щек у европейцев связано с уменьшенным наклоном фронта, а также с уплощенными и узкими затылочными костями и вогнутостью затылка.Напротив, жители Северо-Восточной Азии, как правило, имеют покатые лбы и приподнятые затылочные области.Исследования затылочной кости с использованием геометрических морфометрических методов35 показали, что азиатские и европейские черепа имеют более пологую затылочную кривую и более низкое положение затылка по сравнению с африканцами.Однако наши диаграммы рассеяния пар PC2 и PC4, а также PC3 и PC9 показали большую вариабельность у азиатов, тогда как европейцы характеризовались плоским основанием затылка и более низким затылком.Несоответствия азиатских характеристик между исследованиями могут быть связаны с различиями в использованных этнических выборках, поскольку мы выбрали большое количество этнических групп из широкого спектра Северо-Восточной и Юго-Восточной Азии.Изменения формы затылочной кости часто связаны с развитием мышц.Однако это адаптивное объяснение не учитывает корреляцию между формой лба и затылка, которая была продемонстрирована в этом исследовании, но вряд ли была продемонстрирована полностью.В связи с этим стоит учитывать связь между балансом массы тела и центром тяжести или шейным соединением (большим затылочным отверстием) или другими факторами.
Другой важный компонент с большой вариабельностью связан с развитием жевательного аппарата, представленного верхнечелюстной и височной ямками, что описывается комбинацией баллов PC6, PC7 и PC4.Эти заметные сокращения черепных сегментов характеризуют европейцев больше, чем любую другую географическую группу.Эта особенность была интерпретирована как результат снижения стабильности морфологии лица из-за раннего развития методов ведения сельского хозяйства и приготовления пищи, что, в свою очередь, снизило механическую нагрузку на жевательный аппарат без мощного жевательного аппарата9,12,28,66.Согласно гипотезе жевательной функции 28 это сопровождается изменением сгибания основания черепа в сторону более острого краниального угла и более сферической крыши черепа.С этой точки зрения, у сельскохозяйственных популяций, как правило, компактные лица, меньшее выпячивание нижней челюсти и более шаровидные мозговые оболочки.Следовательно, данную деформацию можно объяснить общим контуром боковой формы черепа европейцев с редуцированными жевательными органами.Однако, по данным данного исследования, такая интерпретация сложна, поскольку функциональное значение морфологической связи между шаровидным нейрокранием и развитием жевательного аппарата менее приемлемо, как это рассматривалось в предыдущих интерпретациях PC2.
Различия между аборигенами Северо-Восточной Азии и Юго-Восточной Азии иллюстрируются контрастом между высоким лицом с покатой затылочной костью и коротким лицом с узким основанием черепа, как показано на PC3 и PC9.Из-за отсутствия геоэкологических данных наше исследование дает лишь ограниченное объяснение этому выводу.Возможное объяснение – адаптация к другому климату или условиям питания.Помимо экологической адаптации учитывались и локальные различия в истории популяций Северо-Восточной и Юго-Восточной Азии.Например, в восточной Евразии была выдвинута гипотеза о двухслойной модели, позволяющей понять распространение анатомически современного человека (АМГ) на основе краниальных морфометрических данных67,68.Согласно этой модели, «первый ярус», то есть исходные группы позднеплейстоценовых колонизаторов АМГ, имел более или менее прямой потомок от коренных жителей региона, как и современные австро-меланезийцы (п. Первый слой)., а позже испытали крупномасштабную примесь северных земледельческих народов с особенностями Северо-Восточной Азии (второй слой) в регион (около 4000 лет назад).Поток генов, картированный с использованием «двухслойной» модели, будет необходим для понимания формы черепа Юго-Восточной Азии, учитывая, что форма черепа Юго-Восточной Азии может частично зависеть от локальной генетической наследственности первого уровня.
Оценивая сходство черепов с использованием географических единиц, нанесенных на карту с использованием гомологичных моделей, мы можем сделать вывод об основной популяционной истории ОМФ в сценариях за пределами Африки.Для объяснения распространения АМФ на основе скелетных и геномных данных было предложено множество различных моделей «из Африки».Из них недавние исследования показывают, что колонизация AMH территорий за пределами Африки началась примерно 177 000 лет назад69,70.Однако распространение АМФ на большие расстояния в Евразии в этот период остается неопределенным, поскольку ареалы этих ранних ископаемых ограничены Ближним Востоком и Средиземноморьем вблизи Африки.Самый простой случай — это единственное поселение на миграционном пути из Африки в Евразию, минующее географические барьеры, такие как Гималаи.Другая модель предполагает множественные волны миграции, первая из которых распространилась из Африки вдоль побережья Индийского океана в Юго-Восточную Азию и Австралию, а затем распространилась на север Евразии.Большинство этих исследований подтверждают, что АМФ распространился далеко за пределы Африки около 60 000 лет назад.В этом отношении австралазийско-меланезийские (включая Папуа) выборки демонстрируют большее сходство с африканскими выборками, чем с любыми другими географическими рядами при анализе главных компонентов моделей гомологии.Это открытие подтверждает гипотезу о том, что первые группы распространения AMF вдоль южного края Евразии возникли непосредственно в Африке22,68 без значительных морфологических изменений в ответ на специфический климат или другие важные условия.
Что касается аллометрического роста, анализ с использованием компонентов формы, полученных из другого набора данных, нормализованных по размеру центроида, продемонстрировал значительную аллометрическую тенденцию в PC6 и PC10.Оба компонента связаны с формой лба и частей лица, которые становятся уже по мере увеличения размера черепа.Жители Северо-Восточной Азии и американцы, как правило, имеют эту особенность и имеют относительно большие черепа.Это открытие противоречит ранее сообщенным аллометрическим закономерностям, согласно которым более крупный мозг имеет относительно более широкие лобные доли в так называемой области «шапки Брока», что приводит к увеличению ширины лобных долей34.Эти различия объясняются различиями в наборах выборок;В нашем исследовании были проанализированы аллометрические закономерности общего размера черепа с использованием современных популяций, а сравнительные исследования касаются долгосрочных тенденций в эволюции человека, связанных с размером мозга.
Что касается аллометрии лица, одно исследование с использованием биометрических данных78 показало, что форма и размер лица могут слегка коррелировать, тогда как наше исследование показало, что более крупные черепа, как правило, ассоциируются с более высокими и узкими лицами.Однако согласованность биометрических данных неясна;Регрессионные тесты, сравнивающие онтогенетическую аллометрию и статическую аллометрию, показывают разные результаты.Также сообщалось об аллометрической тенденции к сферической форме черепа из-за увеличения роста;однако мы не анализировали данные о высоте.Наше исследование действительно показывает, что нет аллометрических данных, демонстрирующих корреляцию между шаровидными пропорциями черепа и общим размером черепа как таковым.
Хотя наше нынешнее исследование не касается данных о внешних переменных, представленных климатом или диетическими условиями, которые могут влиять на морфологию черепа, большой набор данных гомологичных трехмерных моделей поверхности черепа, использованный в этом исследовании, поможет оценить коррелированные фенотипические морфологические вариации.Факторы окружающей среды, такие как диета, климат и условия питания, а также нейтральные силы, такие как миграция, поток генов и генетический дрейф.
В исследование были включены 342 образца мужских черепов, собранных из 148 популяций в 9 географических единицах (табл. 1).Большинство групп являются географически аборигенными экземплярами, в то время как некоторые группы в Африке, Северо-Восточной/Юго-Восточной Азии и Америке (перечислены курсивом) определены этнически.Многие черепные образцы были выбраны из базы данных черепных измерений в соответствии с определением черепных измерений Мартина, предоставленным Цунехико Ханихарой.Мы выбрали репрезентативные мужские черепа всех этнических групп мира.Чтобы идентифицировать членов каждой группы, мы рассчитали евклидовы расстояния на основе 37 краниальных измерений из группового среднего значения для всех людей, принадлежащих к этой группе.В большинстве случаев мы выбирали 1–4 образца с наименьшим расстоянием от среднего значения (дополнительная таблица S4).Для этих групп некоторые образцы были выбраны случайным образом, если они не были указаны в базе данных измерений Хахары.
Для статистического сравнения 148 выборок населения были сгруппированы по основным географическим единицам, как показано в Таблице 1. «Африканская» группа состоит только из выборок из региона к югу от Сахары.Экземпляры из Северной Африки были включены в «Ближний Восток» наряду с экземплярами из Западной Азии со сходными условиями.В группу Северо-Восточной Азии входят только люди неевропейского происхождения, а в американскую группу входят только коренные американцы.В частности, эта группа распространена на обширной территории Северного и Южноамериканского континентов, в самых разнообразных средах.Однако мы рассматриваем выборку США в пределах этой единой географической единицы, учитывая демографическую историю коренных американцев, которые считаются выходцами из Северо-Восточной Азии, независимо от множественных миграций 80 .
Мы записали трехмерные данные поверхности этих контрастных образцов черепа с помощью 3D-сканера высокого разрешения (EinScan Pro от Shining 3D Co Ltd, минимальное разрешение: 0,5 мм, https://www.shining3d.com/), а затем создали сетку.Сетчатая модель состоит примерно из 200 000–400 000 вершин, а прилагаемое программное обеспечение используется для заполнения дыр и сглаживания краев.
На первом этапе мы использовали данные сканирования любого черепа, чтобы создать одношаблонную сетчатую модель черепа, состоящую из 4485 вершин (8728 многоугольных граней).Из шаблонной сетчатой модели было удалено основание области черепа, состоящее из клиновидной кости, каменистой височной кости, неба, альвеол верхней челюсти и зубов.Причина в том, что эти структуры иногда являются неполными или их трудно завершить из-за тонких или тонких острых частей, таких как крыловидные поверхности и шиловидные отростки, изнашивания зубов и/или непостоянного набора зубов.Основание черепа вокруг большого затылочного отверстия, включая основание, не резецировали, поскольку это анатомически важное место для расположения шейных суставов и необходимо оценить высоту черепа.Используйте зеркальные кольца, чтобы сформировать шаблон, симметричный с обеих сторон.Выполните создание изотропной сетки, чтобы преобразовать многоугольные формы в максимально равносторонние.
Далее 56 ориентиров были присвоены анатомически соответствующим вершинам шаблонной модели с помощью программного обеспечения HBM-Rugle.Настройки ориентиров обеспечивают точность и стабильность позиционирования ориентиров, а также гомологию этих мест в сгенерированной модели гомологии.Их можно идентифицировать на основе их конкретных характеристик, как показано в дополнительной таблице S5 и дополнительном рисунке S3.Согласно определению Букштейна81, большинство из этих ориентиров относятся к ориентирам I типа, расположенным на пересечении трех структур, а некоторые относятся к ориентирам II типа с точками максимальной кривизны.Многие ориентиры были перенесены из точек, определенных для линейных черепных измерений в определении Мартина 36. Мы определили те же 56 ориентиров для отсканированных моделей 342 образцов черепа, которые были вручную присвоены анатомически соответствующим вершинам для создания более точных моделей гомологии в следующем разделе.
Для описания данных сканирования и шаблона была определена система координат, ориентированная на голову, как показано на дополнительном рисунке S4.Плоскость XZ — это франкфуртская горизонтальная плоскость, которая проходит через самую высокую точку (определение Мартина: часть) верхнего края левого и правого наружных слуховых проходов и самую низкую точку (определение Мартина: орбита) нижнего края левой глазницы. ..Ось X — это линия, соединяющая левую и правую стороны, а X+ — правая сторона.Плоскость YZ проходит через середину левой и правой частей и корень носа: Y+ вверх, Z+ вперед.Опорная точка (начало координат: нулевая координата) устанавливается на пересечении плоскости YZ (средняя плоскость), плоскости XZ (франкфуртская плоскость) и плоскости XY (корональная плоскость).
Мы использовали программное обеспечение HBM-Rugle (Medic Engineering, Киото, http://www.rugle.co.jp/) для создания гомологичной сетчатой модели, выполнив подгонку шаблона с использованием 56 ориентирных точек (левая часть рисунка 1).Основной программный компонент, первоначально разработанный Центром цифровых исследований человека при Институте передовых промышленных наук и технологий в Японии, называется HBM и имеет функции для подгонки шаблонов с использованием ориентиров и создания мелкоячеистых моделей с использованием разделяющих поверхностей82.В последующей версии программного обеспечения (mHBM) 83 была добавлена функция подбора шаблона без ориентиров для повышения производительности подбора.HBM-Rugle сочетает в себе программное обеспечение mHBM с дополнительными удобными функциями, включая настройку систем координат и изменение размера входных данных.Надежность точности подбора программного обеспечения подтверждена в многочисленных исследованиях52,54,55,56,57,58,59,60.
При подгонке шаблона HBM-Rugle с использованием ориентиров сетчатая модель шаблона накладывается на данные сканирования цели путем жесткой регистрации на основе технологии ICP (минимизация суммы расстояний между ориентирами, соответствующими шаблону, и данными сканирования цели), и затем путем нежесткой деформации сетки адаптируют шаблон к целевым данным сканирования.Этот процесс подгонки повторялся три раза с использованием разных значений двух параметров подгонки для повышения точности подгонки.Один из этих параметров ограничивает расстояние между моделью сетки шаблона и целевыми данными сканирования, а другой штрафует расстояние между ориентирами шаблона и целевыми ориентирами.Деформированная модель сетки шаблона затем была разделена с использованием алгоритма циклического разделения поверхности 82 для создания более уточненной модели сетки, состоящей из 17 709 вершин (34 928 полигонов).Наконец, разделенная модель сетки шаблонов соответствует целевым данным сканирования для создания модели гомологии.Поскольку местоположения ориентиров немного отличаются от тех, что указаны в данных целевого сканирования, модель гомологии была точно настроена для их описания с использованием системы координат ориентации головы, описанной в предыдущем разделе.Среднее расстояние между соответствующими ориентирами гомологичной модели и данными целевого сканирования во всех образцах составляло <0,01 мм.Рассчитанное с использованием функции HBM-Rugle, среднее расстояние между точками данных модели гомологии и данными целевого сканирования составило 0,322 мм (дополнительная таблица S2).
Чтобы объяснить изменения в морфологии черепа, 17 709 вершин (53 127 координат XYZ) всех гомологичных моделей были проанализированы с помощью анализа главных компонентов (PCA) с использованием программного обеспечения HBS, созданного Центром цифровых гуманитарных наук Института передовых промышленных наук и технологий., Япония (дилер: Medic Engineering, Киото, http://www.rugle.co.jp/).Затем мы попытались применить PCA к ненормализованному набору данных и набору данных, нормализованному по размеру центроида.Таким образом, PCA, основанный на нестандартизированных данных, может более четко охарактеризовать форму черепа девяти географических единиц и облегчить интерпретацию компонентов, чем PCA, использующий стандартизированные данные.
В данной статье представлено количество обнаруженных главных компонент с вкладом более 1% от общей дисперсии.Чтобы определить основные компоненты, наиболее эффективные для дифференциации групп по основным географическим единицам, анализ рабочих характеристик приемника (ROC) был применен к баллам главных компонентов (PC) с вкладом более 2% 84 .Этот анализ генерирует кривую вероятности для каждого компонента PCA, чтобы улучшить эффективность классификации и правильно сравнить графики между географическими группами.Степень дискриминационной способности можно оценить по площади под кривой (AUC), где компоненты PCA с большими значениями лучше способны различать группы.Затем был проведен тест хи-квадрат для оценки уровня значимости.ROC-анализ проводился в Microsoft Excel с использованием программного обеспечения Bell Curve for Excel (версия 3.21).
Чтобы визуализировать географические различия в морфологии черепа, были созданы диаграммы рассеяния с использованием показателей ПК, которые наиболее эффективно отличали группы от основных географических единиц.Чтобы интерпретировать основные компоненты, используйте цветовую карту для визуализации вершин модели, которые сильно коррелируют с главными компонентами.Кроме того, были рассчитаны виртуальные представления концов осей главных компонентов, расположенных на уровне ± 3 стандартных отклонений (SD) оценок главных компонентов, которые представлены в дополнительном видео.
Аллометрию использовали для определения взаимосвязи между формой черепа и факторами размера, оцененными в анализе PCA.Анализ справедлив для главных компонент с вкладом >1%.Одним из ограничений этого PCA является то, что компоненты формы не могут индивидуально указывать форму, поскольку ненормализованный набор данных не удаляет все размерные факторы.Помимо использования наборов ненормализованных данных, мы также проанализировали аллометрические тенденции с использованием наборов фракций ПК на основе нормализованных данных о размере центроида, примененных к основным компонентам с вкладом> 1%.
Аллометрические тенденции были проверены с использованием уравнения Y = aXb 85, где Y — форма или пропорция компонента формы, X — размер центроида (дополнительная таблица S2), a — постоянное значение, а b — аллометрический коэффициент.Этот метод по сути вводит аллометрические исследования роста в геометрическую морфометрию78,86.Логарифмическое преобразование этой формулы: log Y = b × log X + log a.Для расчета a и b был применен регрессионный анализ с использованием метода наименьших квадратов.Когда Y (размер центроида) и X (оценка ПК) логарифмически преобразуются, эти значения должны быть положительными;однако набор оценок X содержит отрицательные значения.В качестве решения мы добавили округление к абсолютному значению наименьшей дроби плюс 1 для каждой дроби в каждом компоненте и применили логарифмическое преобразование ко всем преобразованным положительным дробям.Значимость аллометрических коэффициентов оценивали с помощью двустороннего t-критерия Стьюдента.Эти статистические расчеты для проверки аллометрического роста были выполнены с использованием Bell Curves в программном обеспечении Excel (версия 3.21).
Вулпофф М.Х. Климатическое воздействие на ноздри скелета.Да.Дж. Физ.Человечность.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Билс, К.Л. Форма головы и климатический стресс.Да.Дж. Физ.Человечность.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Время публикации: 02 апреля 2024 г.