Спасибо за посещение Nature.com. Версия браузера, которую вы используете, имеет ограниченную поддержку CSS. Для достижения наилучших результатов мы рекомендуем использовать более новую версию вашего браузера (или отключить режим совместимости в Internet Explorer). В то же время, чтобы обеспечить постоянную поддержку, мы показываем сайт без стиля или JavaScript.
Это исследование оценило региональное разнообразие в морфологии черепа человека с использованием модели геометрической гомологии, основанной на данных сканирования 148 этнических групп по всему миру. Этот метод использует технологию подгонки шаблонов для генерации гомологичных сетей путем выполнения нежестников преобразования, используя итеративный алгоритм ближайшего точки. Применяя анализ основных компонентов к 342 выбранным гомологичным моделям, было обнаружено наибольшее изменение общего размера и четко подтверждено для небольшого черепа из Южной Азии. Вторая по величине разница - это отношение длины к ширине нейрокраниума, демонстрирующее контраст между удлиненными черепами африканцев и выпуклыми черепами северо -восточных азиатцев. Стоит отметить, что этот ингредиент имеет мало общего с контуром лица. Были подтверждены хорошо известные особенности лица, такие как выступающие щеки в северо-восточных азиатах и компактные верхнечелюстные кости у европейцев. Эти изменения лица тесно связаны с контуром черепа, в частности, степень наклона лобных и затылочных костей. Аллометрические паттерны были обнаружены в пропорциях лица по сравнению с общим размером черепа; В более крупных черепах контуры лица имеют тенденцию быть длиннее и уже, как было продемонстрировано у многих американцев и северо -восточных азиатов. Хотя наше исследование не включало данные о переменных окружающей среды, которые могут влиять на морфологию черепа, такие как климат или диетические условия, большой набор данных гомологичных паттернов черепа будет полезен для поиска различных объяснений для скелетных фенотипических характеристик.
Географические различия в форме человеческого черепа давно изучались. Многие исследователи оценили разнообразие экологической адаптации и/или естественного отбора, в частности климатические факторы1,2,3,4,5,6,7 или покрасную функцию в зависимости от условий питания 5,8,9,10, 11,12. 13 Кроме того, некоторые исследования были сосредоточены на эффектах узкого места, генетическом дрейфе, потоке генов или стохастических эволюционных процессах, вызванных мутациями нейтральных генов14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Например, сферическая форма более широкого и более короткого хранилища черепа была объяснена как адаптация к селективному давлению в соответствии с правилом Аллена 24, которое постулирует, которые млекопитающие минимизируют потерю тепла за счет уменьшения площади поверхности тела относительно объема 2,4,16,17,25 Полем Кроме того, в некоторых исследованиях с использованием правила Bergmann Rule26 объясняются взаимосвязь между размером черепа и температурой 3,5,16,25,27, что позволяет предположить, что общий размер имеет тенденцию быть больше в более холодных областях для предотвращения потери тепла. Механистическое влияние очаровательного стресса на паттерн роста черепно-хранилища и костей лица обсуждается в отношении диетических условий, вызванных кулинарной культурой или различиями в рамках натуральных средств между фермерами и охотниками 8,9,11,12,28. Общее объяснение состоит в том, что снижение жевательного давления уменьшает твердость костей и мышц лица. Несколько глобальных исследований связывают разнообразие формы черепа, прежде всего, с фенотипическими последствиями нейтральной генетической расстояния, а не с экологической адаптацией 21,29,30,31,32. Другое объяснение изменений в форме черепа основано на концепции изометрического или аллометрического роста 6,33,34,35. Например, более крупные мозги, как правило, имеют относительно более широкие фронтальные доли в так называемой области «Broca's Cap», а ширина лобных доли увеличивается, эволюционный процесс, который считается на основе аллометрического роста. Кроме того, исследование, изучающее длительные изменения в форме черепа, обнаружило аллометрическую тенденцию к брахицефалии (тенденция черепа становится более сферической) с увеличением высоты33.
Долгая история исследований морфологии черепа включает в себя попытки определить основные факторы, ответственные за различные аспекты разнообразия черепных форм. Традиционные методы, используемые во многих ранних исследованиях, были основаны на двумерных данных линейных измерений, часто с использованием определений Мартина или Хауэлла 36,37. В то же время во многих вышеупомянутых исследованиях использовались более продвинутые методы, основанные на технологии пространственной 3D геометрической морфометрии (GM) 5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Например, метод скольжения полузащитного знака, основанный на минимизации энергии изгиба, был наиболее часто используемым методом в трансгенной биологии. Он проецирует полузащитные знаки шаблона на каждый образцо, скользя по кривой или поверхности 38,40,41,42,43,44,45,46. Включая такие методы суперпозиции, в большинстве исследований 3D GM используются генерализованный анализ Procrustes, итеративный алгоритм ближайшей точки (ICP) 47, чтобы обеспечить прямое сравнение форм и захват изменений. Альтернативно, метод сплайна с тонкой пластиной (TPS) 48,49 также широко используется в качестве нежного метода преобразования для сопоставления выравниваний полузащитного знака в формы на основе сетки.
С разработкой практических трехмерных сканеров всего тела с конца 20-го века во многих исследованиях использовались 3D-сканеры всего тела для размеров измерений 50,51. Данные сканирования использовались для извлечения размеров тела, что требует описания поверхностных форм как поверхностей, а не точечных облаков. Подгонка шаблона - это метод, разработанный для этой цели в области компьютерной графики, где форма поверхности описывается моделью полигональной сетки. Первым шагом в подгонке шаблона является подготовка сетчатой модели для использования в качестве шаблона. Некоторые из вершин, которые составляют шаблон, являются достопримечательностями. Затем шаблон деформируется и соответствует поверхности, чтобы минимизировать расстояние между шаблоном и облаком точек при сохранении локальных характеристик формы шаблона. Основные знаки в шаблоне соответствуют достопримечательностям в облаке точек. Используя фитингу шаблона, все данные сканирования могут быть описаны как модель сетки с одинаковым количеством точек данных и той же топологией. Хотя точная гомология существует только в знаковых позициях, можно предположить, что между генерируемыми моделями существует общая гомология, поскольку изменения в геометрии шаблонов невелики. Следовательно, модели сетки, создаваемые шаблонами, иногда называют гомологическими моделями52. Преимущество подгонки шаблонов состоит в том, что шаблон может быть деформирован и отрегулирован к разным частям целевого объекта, которые пространственно близки к поверхности, но далеко от него (например, зигоматическая арка и временная область черепа), не влияя на каждый другой. деформация. Таким образом, шаблон может быть закреплен для ветвящихся объектов, таких как туловище или рука, с плечом в положении стоя. Недостатком подгонки шаблонов является более высокая вычислительная стоимость повторных итераций, однако, благодаря значительным улучшениям в компьютерной производительности, это больше не является проблемой. Анализируя значения координат вершин, которые составляют модель сетки с использованием многомерных методов анализа, таких как анализ основных компонентов (PCA), можно проанализировать изменения во всей форме поверхности и виртуальной формы в любой позиции в распределении. может быть получен. Рассчитать и визуализировать53. В настоящее время сетчатые модели, генерируемые фитингом шаблонов, широко используются в анализе форм в различных областях 52,54,55,56,57,58,59,60.
Достижения в области гибкой технологии записи сетки в сочетании с быстрой разработкой портативных 3D -сканирующих устройств, способных сканировать при более высоком разрешении, скорости и мобильности, чем КТ, облегчают запись данных трехмерной поверхности независимо от местоположения. Таким образом, в области биологической антропологии такие новые технологии повышают способность количественно определять и статистически анализировать образцы человека, включая образцы черепа, что является целью данного исследования.
Таким образом, в этом исследовании используется расширенная технология моделирования 3D -гомологии, основанную на соответствии с шаблонами (рис. 1) для оценки 342 образцов черепа, отобранных из 148 популяций по всему миру посредством географических сравнений по всему миру. Разнообразие морфологии черепа (Таблица 1). Чтобы учесть изменения в морфологии черепа, мы применили анализ рабочих характеристик PCA и приемника (ROC) к набору данных модели гомологии, которую мы сгенерировали. Результаты будут способствовать лучшему пониманию глобальных изменений в морфологии черепа, включая региональные модели и уменьшение порядка изменений, коррелированные изменения между сегментами черепа и наличие аллометрических тенденций. Хотя в этом исследовании не рассматриваются данные о внешних переменных, представленных климатами или диетическими условиями, которые могут влиять на морфологию черепа, географические паттерны морфологии черепа, документированные в нашем исследовании, помогут изучить экологические, биомеханические и генетические факторы вариации черепа.
В таблице 2 показаны собственные значения и коэффициенты вклада PCA, применяемые к нестандартному набору данных 17 709 вершин (53,127 координат XYZ) из 342 гомологичных моделей черепа. В результате было идентифицировано 14 основных компонентов, вклад которого в общую дисперсию составлял более 1%, а общая дисперсионная доля составляла 83,68%. Загрузочные векторы 14 основных компонентов записаны в дополнительной таблице S1, а оценки компонентов, рассчитанные для 342 образцов черепа, представлены в дополнительной таблице S2.
Это исследование оценило девять основных компонентов с вкладами, превышающими 2%, некоторые из которых показывают существенные и значительные географические различия в морфологии черепа. На рисунке 2 кривые, полученные из анализа ROC, чтобы проиллюстрировать наиболее эффективные компоненты PCA для характеристики или разделения каждой комбинации образцов в основных географических единицах (например, между африканскими и неафриканскими странами). Полинезийская комбинация не была проверена из -за небольшого размера выборки, используемого в этом тесте. Данные, касающиеся значимости различий в AUC и других основных статистических данных, рассчитанных с использованием анализа ROC, показаны в дополнительной таблице S3.
Кривые ROC были применены к девяти оценкам основных компонентов, основанных на наборе данных вершины, состоящей из 342 моделей гомологичного черепа мужского пола. AUC: Площадь под кривой при значимости 0,01%, используемая для отличия каждой географической комбинации от других общих комбинаций. TPF является истинным положительным (эффективная дискриминация), FPF является ложным положительным (недействительная дискриминация).
Интерпретация кривой ROC приведена ниже, сосредоточив внимание только на компонентах, которые могут дифференцировать группы сравнения, имея большой или относительно большой AUC и высокий уровень значимости с вероятностью ниже 0,001. Комплекс Южной Азии (рис. 2а), состоящий в основном из образцов из Индии, значительно отличается от других географически смешанных образцов тем, что первый компонент (PC1) имеет значительно больший AUC (0,856) по сравнению с другими компонентами. Особенностью африканского комплекса (рис. 2b) является относительно большой AUC PC2 (0,834). Австро-меланды (рис. 2C) показали аналогичную тенденцию к африканцам к югу от Сахары через PC2 с относительно большим AUC (0,759). Европейцы (рис. 2D) явно различаются по комбинации PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) и PC6 (AUC = 0,671), северо -восточная азиатская выборка (Fig. 2E) значительно отличается от PC4 с относительно. больше 0,714, и разница от PC3 слабая (AUC = 0,688). Следующие группы были также идентифицированы с более низкими значениями AUC и более высокими уровнями значимости: результаты для PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) и PC1 (AUC = 0,649) показали, что коренные американцы (Fig. 2F) с специфическими Характеристики, связанные с этими компонентами, юго -восточная азиатская (рис. 2G) дифференцировались по PC3 (AUC = 0,660) и PC9 (AUC = 0,663), но соответствовала паттерн для образцов с Ближнего Востока (рис. 2H) (включая Северную Африку). По сравнению с другими нет большой разницы.
На следующем этапе, чтобы визуально интерпретировать сильно коррелированные вершины, области поверхности с высокими значениями нагрузки, превышающими 0,45 Координаты оси X, которые соответствуют горизонтальному поперечному направлению. Зеленая область сильно коррелирует с вертикальной координатой оси Y, а темно -синяя область сильно коррелирует с сагиттальной координатой оси z. Голубая область связана с координатными осями Y и осями координат Z; розовый - смешанная область, связанная с координатными осями x и z; желтый - область, связанная с координатными осями X и Y; Белая область состоит из отраженной оси x, y и z. Следовательно, при этом пороге значения нагрузки PC 1 преимущественно ассоциируется со всей поверхностью черепа. 3 SD -форма виртуального черепа на противоположной стороне этой оси компонента также изображена на этом рисунке, а деформированные изображения представлены в дополнительном видео S1, чтобы визуально подтвердить, что PC1 содержит коэффициенты общего размера черепа.
Распределение частот показателей PC1 (кривая нормальной подгонки), цветовая карта поверхности черепа сильно коррелирует с вершинами PC1 (объяснение цветов относительно величины противоположных сторон этой оси составляет 3 SD. Шкала - зеленая сфера с диаметром 50 мм.
На рисунке 3 показан график распределения частот (кривая нормального соответствия) отдельных показателей PC1, рассчитанных отдельно для 9 географических единиц. В дополнение к оценкам кривой ROC (рис. 2), оценки Южной Азии в некоторой степени значительно перекожились слева, потому что их черепа меньше, чем у других региональных групп. Как указано в Таблице 1, эти южноазиаты представляют этнические группы в Индии, включая Андаманские и Никобарские острова, Шри -Ланку и Бангладеш.
Размерный коэффициент был обнаружен на PC1. Обнаружение высоко коррелированных областей и виртуальных форм привело к выяснению форм -факторов для компонентов, отличных от PC1; Однако факторы размера не всегда полностью устраняются. Как показано путем сравнения кривых ROC (рис. 2), PC2 и PC4 были наиболее различными, за которыми следуют PC6 и PC7. PC3 и PC9 очень эффективны в разделении популяции выборки на географические единицы. Таким образом, эти пары компонентных оси схематически изображают рассеянные диаграммы оценок ПК и цветовые поверхности, которые сильно коррелируют с каждым компонентом, а также деформации виртуальной формы с размерами противоположных сторон 3 SD (рис. 4, 5, 6). Покрытие выпуклого корпуса образцов из каждой географической единицы, представленной на этих участках, составляет приблизительно 90%, хотя в кластерах существует некоторая степень перекрытия. В таблице 3 представлено объяснение каждого компонента PCA.
Диаграммы рассеяния PC2 и PC4 для лиц черепных лиц из девяти географических единиц (сверху) и четырех географических единиц (внизу), графики цвета поверхности черепа вершин, сильно коррелированные с каждым ПК (относительно x, y, z). Цветовое объяснение оси: см. Текст), а деформация виртуальной формы на противоположных сторонах этих оси составляет 3 SD. Шкала представляет собой зеленую сферу с диаметром 50 мм.
Диаграммы рассеяния PC6 и PC7 для лиц черепных лиц из девяти географических единиц (сверху) и двух географических единиц (внизу), границ цветовой поверхности черепной поверхности для вершин, сильно коррелированных с каждым ПК (относительно x, y, z). Цветовое объяснение оси: см. Текст), а деформация виртуальной формы на противоположных сторонах этих оси составляет 3 SD. Шкала представляет собой зеленую сферу с диаметром 50 мм.
Диаграммы рассеяния PC3 и PC9 для лиц черепных лиц из девяти географических единиц (вверху) и трех географических единиц (внизу) и цветовых участков поверхности черепа (по сравнению с осями x, y, z) вершин, сильно коррелированные с каждой интерпретацией цвета ПК : см . текст), а также деформации виртуальной формы на противоположных сторонах этих осей с величиной 3 SD. Шкала представляет собой зеленую сферу с диаметром 50 мм.
На графике, показывающих оценки PC2 и PC4 (рис. 4, дополнительные видео S2, S3, показывающие деформированные изображения), карта цвета поверхности также отображается, когда порог значения нагрузки установлен выше 0,4, что ниже, чем в PC1, потому что Значение PC2 Общая нагрузка меньше, чем в PC1.
Удлинение лобных и затылочных дол лба (темно -синий). Этот график показывает результаты для всех людей по всему миру; Однако, когда все образцы, состоящие из большого количества групп, отображаются вместе одновременно, интерпретация паттернов рассеяния довольно сложно из -за большого количества перекрытия; Поэтому из только четырех основных географических единиц (то есть, Африка, Австралазия-меланзия, Европа и Северо-Восточная Азия), образцы разбросаны ниже графика с 3 виртуальной деформацией черепа SD в рамках этого диапазона баллов ПК. На рисунке PC2 и PC4 являются парами результатов. Африканцы и австро-мелансианцы больше перекрываются и распределяются по правой стороне, в то время как европейцы разбросаны в направлении левого и северо-восточного азиата, как правило, кластер вниз слева. Горизонтальная ось PC2 показывает, что африканские/австралийские меланезийцы имеют относительно более длительный нейрокраниум, чем другие люди. PC4, в котором комбинации европейской и северо -восточной Азии свободно разделены, связаны с относительным размером и проекцией зигоматических костей и боковым контуром кальвария. Схема оценки показывает, что европейцы имеют относительно узкие верхнечелюстные и зигоматические кости, меньшее височное ямное пространство, ограниченное зигоматической дугой, вертикально повышенной лобной костью и плоской, низкой затылочной костью, в то время как северо -восточные азиаты имеют тенденцию иметь более широкие и более заметные зигоматические кости, в то время как северо -восточные азиаты имеют более широкие и более заметные зигоматические кости, в то время как северо -восточные азиаты имеют тенденцию иметь более широкие и более заметные зигоматические кости. Полем Фронтальная доля наклоняется, основание затылочной кости поднимается.
Сосредоточившись на PC6 и PC7 (рис. 5) (дополнительные видео S4, S5, показывающий деформированные изображения), цветовой график показывает порог значения нагрузки, превышающий 0,3, что указывает на то, что PC6 связан с верхнечелюстной или альвеолярной морфологией (красный: x Axis и зеленый). Y -ось), височная форма кости (синяя: оси Y и Z) и форма затылочной кости (розовый: оси x и z). В дополнение к ширине лба (красная: ось X), PC7 также коррелирует с высотой передней верхнечелюстной альвеоли (зеленая ось: ось Y) и оси Z-ось в рамках теменной области (темно-синий). На верхней панели рисунка 5 все географические образцы распределяются в соответствии с оценками компонентов PC6 и PC7. Поскольку ROC указывает, что PC6 содержит функции, уникальные для Европы, а PC7 представляет функции коренных американцев в этом анализе, эти два региональных образца были избирательно нанесены на эту пару компонентных оси. Коренные американцы, хотя и широко включены в выборку, разбросаны в верхнем левом углу; И наоборот, многие европейские образцы, как правило, расположены в правом нижнем углу. Пара PC6 и PC7 представляют узкий альвеолярный процесс и относительно широкий нейрокраниум европейцев, в то время как американцы характеризуются узким лбом, большим количеством верхней челюсти и более широким и более высоким альвеолярным процессом.
Анализ ROC показал, что PC3 и/или PC9 были распространены в популяциях Юго -Восточной и Северо -Восточной Азии. Соответственно, пары счетов PC3 (зеленая верхняя поверхность по оси Y) и PC9 (зеленая нижняя поверхность по оси Y) (рис. 6; дополнительные видео S6, S7 предоставляют морфовские изображения) отражают разнообразие восточных азиатов. , что резко контрастирует с высокими пропорциями лица северо -восточных азиат и низкой формой лица юго -восточных азиатов. Помимо этих черт лица, другой характеристикой некоторых северо -восточных азиатов является наклон Labmda затылочной кости, в то время как у некоторых юго -восточных азиатов есть узкое основание черепа.
Приведенное выше описание основных компонентов и описания PC5 и PC8 было опущено, поскольку не было обнаружено никаких конкретных региональных характеристик среди девяти основных географических единиц. PC5 относится к размеру асимметрии общей формы черепа, оба демонстрируя параллельные вариации между девятью географическими комбинациями выборки.
В дополнение к диаграммам рассеяния баллов PCA на индивидуальном уровне, мы также предоставляем рассеянные диаграммы групповых средств для общего сравнения. С этой целью была создана средняя модель гомологии черепа была создана из набора данных вершины индивидуальных моделей гомологии из 148 этнических групп. Двойные графики наборов баллов для PC2 и PC4, PC6 и PC7 и PC3 и PC9 показаны на дополнительном рисунке S1, и все это рассчитывается как средняя модель черепа для выборки из 148 человек. Таким образом, диаграммы рассеяния скрывают индивидуальные различия в каждой группе, позволяя более четкой интерпретации сходств черепа из -за базовых региональных распределений, где паттерны соответствуют тем, которые изображены на отдельных участках с меньшим перекрытием. Дополнительный рисунок S2 показывает общую среднюю модель для каждой географической единицы.
В дополнение к PC1, которая была связана с общим размером (дополнительная таблица S2), аллометрические отношения между общим размером и формой черепа были исследованы с использованием центроидных измерений и наборов оценок PCA из ненормализованных данных. Аллометрические коэффициенты, постоянные значения, значения T и значения p в тесте на значимость показаны в таблице 4. Никаких значимых компонентов аллометрической паттерны, связанных с общим размером черепа, не были обнаружены в любой морфологии черепа на уровне P <0,05.
Поскольку некоторые факторы размера могут быть включены в оценки ПК на основе ненормализованных наборов данных, мы дополнительно изучили аллометрическую тенденцию между размером центроида и оценками ПК, рассчитанными с использованием наборов данных, нормализованных по размеру центроида (результаты PCA и наборы баллов представлены в дополнительных таблицах S6 ) , C7). В таблице 4 показаны результаты аллометрического анализа. Таким образом, значительные аллометрические тенденции были обнаружены на уровне 1% в PC6 и на уровне 5% в PC10. На рисунке 7 показаны наклоны регрессии этих логарифмических отношений между показателями ПК и размером центроида с манекенами (± 3 SD) на любом конце размера центроида log. Оценка PC6 является соотношением относительной высоты и ширины черепа. По мере увеличения размера черепа череп и лицо становятся выше, а лоб, глазки и ноздри, как правило, ближе друг к другу. Схема выбора диспергирования предполагает, что эта доля обычно встречается у северо -восточных азиатов и коренных американцев. Кроме того, PC10 показывает тенденцию к пропорциональному снижению ширины среднего звена независимо от географического региона.
Для значительных аллометрических отношений, перечисленных в таблице, наклон логарифмической регрессии между пропорцией ПК компонента формы (полученный из нормализованных данных) и размером центроида, деформация виртуальной формы имеет размер 3 SD на противоположная сторона линии 4.
Следующая схема изменений в морфологии черепа была продемонстрирована с помощью анализа наборов данных гомологичных моделей 3D -поверхности. Первый компонент PCA связан с общим размером черепа. Долгое время считалось, что меньшие черепа южноазиатцев, в том числе образцы из Индии, Шри -Ланки и Андаманских островов, Бангладеш, связаны с их меньшим размером тела, в соответствии с экогеографическим правилом Бергманна или правилом острова613,5,16,25,, 27,62. Первый связан с температурой, а второй зависит от доступных пространств и пищевых ресурсов экологической ниши. Среди компонентов формы наибольшим изменением является соотношение длины и ширины черепного хранилища. Эта функция, назначенная PC2, описывает тесную связь между пропорционально удлиненными черепами австро-меланцев и африканцев, а также отличиями от сферических черепов некоторых европейцев и северо-восточных азиатов. Эти характеристики были зарегистрированы во многих предыдущих исследованиях, основанных на простых линейных измерениях 37,63,64. Более того, эта черта связана с брахицефалией у неафриканцев, которые уже давно обсуждались в антропометрических и остеометрических исследованиях. Основная гипотеза этого объяснения заключается в том, что снижение жевания, такого как истончение мышцы височной мышцы, снижает давление на внешнюю скальп5,8,9,10,11,12,13. Другая гипотеза включает адаптацию к холодному климату путем уменьшения площади поверхности головы, что позволяет предположить, что более сферический череп сводит к минимуму площадь поверхности лучше, чем сферическая форма, согласно правилам Аллена16,17,25. Основываясь на результатах настоящего исследования, эти гипотезы могут быть оценены только на основе межкорреляции черепных сегментов. Таким образом, наши результаты PCA не полностью подтверждают гипотезу о том, что соотношение шириной длины черепа значительно зависит от условий жевания, так как на загрузка PC2 (длинные/брахицефальные компоненты) не была значительно связана с пропорциями лица (включая относительные измерения максимальности). и относительное пространство височной ямки (отражая объем височной мышцы). Наше текущее исследование не анализировало взаимосвязь между формой черепа и геологическими условиями окружающей среды, такими как температура; Тем не менее, объяснение, основанное на правиле Аллена, может быть заслуживающим рассмотрения как гипотезы кандидата, чтобы объяснить брахицефалон в холодных климатических областях.
Затем в PC4 были обнаружены значительные различия, что позволяет предположить, что на северо -восточных азиатах есть большие, заметные зигоматические кости на верхней челюсти и зигоматических костях. Этот вывод согласуется с известной специфической характеристикой сибирцев, которые, как полагают, адаптировались к чрезвычайно холодным климату с помощью прямого движения зигоматических костей, что приводит к увеличению объема пазух и более плоскому лицом 65. Новый вывод из нашей гомологичной модели заключается в том, что понижение щеки в европейцах связано с уменьшенным лобным склоном, а также сплюснутыми и узкими затылочными костями и вогнутостью нуч. Напротив, северо -восточные азиаты, как правило, имеют наклонные лоб и поднятые затылочные области. Исследования затылочной кости с использованием геометрических морфометрических методов35 показали, что азиатские и европейские черепа имеют более плоскую кривую нучаль и более низкую позицию затылки по сравнению с африканцами. Тем не менее, наши рассеянные диаграммы пар PC2 и PC4 и PC3 и PC9 показали большие различия в азиатах, тогда как европейцы характеризовались плоским основанием затылков и более низкой затылкой. Несоответствия в азиатских характеристиках между исследованиями могут быть связаны с различиями в используемых этнических образцах, поскольку мы выбрали большое количество этнических групп из широкого спектра северо -восточной и Юго -Восточной Азии. Изменения в форме затылочной кости часто связаны с развитием мышц. Тем не менее, это адаптивное объяснение не учитывает корреляцию между лоб и формой затылков, которая была продемонстрирована в этом исследовании, но вряд ли будет полностью продемонстрировано. В связи с этим стоит рассмотреть вопрос о взаимосвязи между балансом массы тела и центром тяжести или шейки матки (Foramen Magnum) или другими факторами.
Другой важный компонент с большой изменчивостью связан с разработкой мистического аппарата, представленного верхним и височным ямками, который описывается комбинацией баллов PC6, PC7 и PC4. Эти отмеченные сокращения в сегментах черепа характеризуют европейских людей больше, чем любая другая географическая группа. Эта особенность была интерпретирована в результате снижения стабильности морфологии лица из -за раннего развития методов сельскохозяйственного и приготовления пищи, что, в свою очередь, уменьшило механическую нагрузку на жевательный аппарат без мощного плеслетного аппарата9,12,28,66. В соответствии с гипотезой жеватной функции 28 это сопровождается изменением сгибания основания черепа к более острым краниальному углу и более сферической черепной крыше. С этой точки зрения, сельскохозяйственное население, как правило, имеет компактные лица, меньше выступления нижней челюсти и более глобулярные менинги. Следовательно, эта деформация может быть объяснена общим контуром боковой формы черепа европейцев с уменьшенными свалчивыми органами. Однако, согласно этому исследованию, эта интерпретация является сложной, потому что функциональная значимость морфологической связи между глобовым нейрокрариумом и развитием поживательного аппарата менее приемлема, как рассматривается в предыдущих интерпретациях PC2.
Различия между северо -восточными азиатами и Юго -Восточной Азии иллюстрируются контрастом между высоким лицом с наклонной затылочной костью и коротким лицом с узким основанием черепа, как показано в PC3 и PC9. Из -за отсутствия геоэкологических данных наше исследование дает лишь ограниченное объяснение этого вывода. Возможным объяснением является адаптация к другим условиям климата или питания. В дополнение к экологической адаптации были приняты во внимание местные различия в истории населения на северо -востоке и Юго -Восточной Азии. Например, в Восточной Евразии была предположила двухслойная модель для понимания рассеивания анатомически современных людей (AMH) на основе морфометрических данных черепа67,68. Согласно этой модели, «первый уровень», то есть оригинальные группы поздних плейстоценовых колонизаторов AMH, имели более или менее прямой спуск от коренных жителей региона, таких как современные австро-меланзийцы (стр. Первый слой). , а затем испытал крупномасштабную примесь северных сельскохозяйственных народов с характеристиками северо-восточной азиатской (второй слой) в регион (около 4000 лет назад). Поток генов, отображаемый с использованием «двухслойной» модели, потребуется для понимания формы черепа Юго-Восточной Азии, учитывая, что форма черепа Юго-Восточной Азии может частично зависеть от местного генетического наследования первого уровня.
Оценивая сходство черепа с использованием географических единиц, отображаемых с использованием гомологичных моделей, мы можем сделать вывод основной истории AMF населения в сценариях за пределами Африки. Многие различные модели «вне Африки» были предложены для объяснения распределения AMF на основе скелетных и геномных данных. Из них недавние исследования показывают, что колонизация AMH за пределами Африки началась примерно 177 000 лет назад 69,70. Тем не менее, распределение AMF на дальние расстояния в Евразии в течение этого периода остается неопределенным, поскольку среда обитания этих ранних окаменелостей ограничена Ближним Востоком и Средиземноморью около Африки. Самый простой случай - это единственное поселение по маршруту миграции от Африки в Евразию, обходящая географические барьеры, такие как Гималаи. Другая модель предполагает множественные волны миграции, первая из которых распространилась от Африки вдоль побережья Индийского океана до Юго -Восточной Азии и Австралии, а затем распространилась на северную Евразию. Большинство из этих исследований подтверждают, что AMF распространился далеко за пределы Африки около 60 000 лет назад. В этом отношении образцы австралийского меланда (включая папуа) демонстрируют большее сходство с африканскими образцами, чем с любыми другими географическими сериями в анализе основных компонентов моделей гомологии. Этот вывод подтверждает гипотезу о том, что первые группы распределения AMF вдоль южного края Евразии возникли непосредственно в Африке 22,68 без значительных морфологических изменений в ответ на конкретные климаты или другие значительные условия.
Что касается аллометрического роста, анализ с использованием компонентов формы, полученных из другого набора данных, нормализованного по размеру центроида, продемонстрировал значительную аллометрическую тенденцию в PC6 и PC10. Оба компонента связаны с формой лба и частей лица, которые становятся более узкими по мере увеличения размера черепа. Северо -восточные азиаты и американцы, как правило, имеют эту особенность и имеют относительно большие черепа. Этот вывод противоречит ранее сообщалось о аллометрических закономерности, в которых более крупные мозги имеют относительно более широкие лобные доли в так называемой области «Broca's Cap», что приводит к увеличению ширины лобной доли34. Эти различия объясняются различиями в наборах образцов; Наше исследование проанализировало аллометрические паттерны общего размера черепа с использованием современных популяций, а сравнительные исследования рассматривают долгосрочные тенденции в эволюции человека, связанные с размером мозга.
Что касается лицевой аллометрии, одно исследование с использованием биометрических данных78 обнаружило, что форма и размер лица могут быть немного коррелированы, тогда как наше исследование показало, что более крупные черепа, как правило, связаны с более высокими, более узкими лицами. Однако согласованность биометрических данных неясна; Регрессионные тесты, сравнивая онтогенетическую аллометрию и статическую аллометрию, показывают разные результаты. Также сообщалось о аллометрической тенденции к сферической форме черепа из -за повышения высоты; Тем не менее, мы не анализировали данные о высоте. Наше исследование показывает, что не существует аллометрических данных, демонстрирующих корреляцию между черепно -глобулярными пропорциями и общим размером черепа как таковой.
Хотя наше текущее исследование не касается данных о внешних переменных, представленных климатическими или диетическими условиями, которые могут влиять на морфологию черепа, большой набор данных гомологичных 3D -моделей поверхности черепа, используемых в этом исследовании, поможет оценить коррелированные фенотипические морфологические вариации. Факторы окружающей среды, такие как диета, климат и условия питания, а также нейтральные силы, такие как миграция, поток генов и генетический дрейф.
Это исследование включало 342 образца мужских черепов, собранных из 148 популяций в 9 географических единицах (Таблица 1). Большинство групп являются географически местными образцами, в то время как некоторые группы в Африке, Северо -Восточной/Юго -Восточной Азии и Америке (перечисленные курсивом), этнически определены. Многие черепные образцы были отобраны из базы данных черепных измерений в соответствии с определением измерения краниата Мартина, предоставленным Tsunehiko Hanihara. Мы выбрали репрезентативных мужских черепов из всех этнических групп в мире. Чтобы идентифицировать членов каждой группы, мы рассчитали евклидовые расстояния на основе 37 черепных измерений из группы, среднего для всех людей, принадлежащих к этой группе. В большинстве случаев мы выбрали 1–4 образцов с наименьшим расстоянием от среднего (дополнительная таблица S4). Для этих групп некоторые образцы были выбраны случайным образом, если они не были перечислены в базе данных измерения хахары.
Для статистического сравнения 148 образцов населения были сгруппированы в основные географические единицы, как показано в таблице 1. «Африканская» группа состоит только из образцов из района к югу от Сахары. Образцы из Северной Африки были включены в «Ближний Восток» вместе с образцами из Западной Азии с аналогичными условиями. Группа Северо-Восточной Азии включает только людей невропейского происхождения, а американская группа включает только коренных американцев. В частности, эта группа распределяется по обширной области северных и южноамериканских континентов, в самых разных условиях. Тем не менее, мы рассматриваем выборку США в рамках этой единственной географической единицы, учитывая демографическую историю коренных американцев, считающихся происхождением на северо -востоке Азии, независимо от многочисленных миграций 80.
Мы записали данные трехмерной поверхности этих контрастных образцов черепа с использованием 3D-сканера с высоким разрешением (Einscan Pro, Shining 3D CO Ltd, минимальное разрешение: 0,5 мм, https://www.shining3d.com/), а затем создала сетку. Модель сетки состоит из примерно 200 000–400 000 вершин, а включенное программное обеспечение используется для заполнения отверстий и гладких краев.
На первом этапе мы использовали данные сканирования из любого черепа, чтобы создать модель черепа с одной телковой сеткой, состоящую из 4485 вершин (8728 полигональных грани). Основание области черепа, состоящее из сфеноидной кости, височной височной кости, неба, верхнечелюстного альвеоли и зубов, было удалено из модели шаблона сетки. Причина в том, что эти структуры иногда неполны или трудно завершить из -за тонких или тонких острых деталей, таких как птеригоидные поверхности и стилоидные процессы, износ зубов и/или непоследовательный набор зубов. Основание черепа вокруг Фомового Магнума, включая основание, не было резецировано, потому что это анатомически важное место для расположения шейных суставов, и высота черепа должна быть оценена. Используйте зеркальные кольца, чтобы сформировать шаблон, который является симметричным с обеих сторон. Выполните изотропную сетку, чтобы преобразовать полигональные формы, чтобы быть максимально равносторонними.
Затем 56 ориентиров были назначены анатомически соответствующим вершинам модели шаблона с использованием программного обеспечения HBM-Rugle. Настройки ориентиров обеспечивают точность и стабильность ориентировочного позиционирования и обеспечивают гомологию этих мест в модели сгенерированной гомологии. Они могут быть идентифицированы на основе их конкретных характеристик, как показано в дополнительной таблице S5 и дополнительной фигуре S3. Согласно определению Bookstein81, большинство из этих достопримечательностей - достопримечательности типа I, расположенные на пересечении трех сооружений, а некоторые - достопримечательности типа II с точками максимальной кривизны. Многие достопримечательности были перенесены из точек, определенных для линейных измерений черепа в определении Мартина 36. Мы определили те же 56 достопримечательностей для сканированных моделей 342 образцов черепа, которые вручную были назначены анатомически соответствующим вершинам для создания более точных моделей гомологии в следующем разделе.
Система координат, ориентированную на голову, была определена для описания данных и шаблона сканирования, как показано на дополнительном рисунке S4. Плоскость XZ - это горизонтальная плоскость Франкфурта, которая проходит через самую высокую точку (определение Мартина: часть) верхнего края левого и правого внешних слуховых каналов и самой низкой точки (определение Мартина: орбита) нижнего края левой орбиты Полем Полем Ось x - это линия, соединяющая левую и правую сторону, а x+ - правая сторона. Плоскость YZ проходит через середину левых и правых частей и корень носа: y+ up, z+ вперед. Опорная точка (Происхождение: нулевая координата) устанавливается на пересечении плоскости YZ (средняя плата), плоскость XZ (плоскость Frankfort) и плоскость XY (корональная плоскость).
Мы использовали программное обеспечение HBM-rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/), чтобы создать гомологичную сетку модель, выполняя подгонки шаблона с использованием 56 точек ориентира (левая сторона рисунка 1). Основной компонент программного обеспечения, первоначально разработанный Центром цифровых исследований человека в Институте передовых промышленных наук и техники в Японии, называется HBM и имеет функции для подходящих шаблонов с использованием достопримечательностей и создания тонких сетчатых моделей с использованием поверхностей разделения 82. Последующая версия программного обеспечения (MHBM) 83 добавила функцию для подгонки с узором без достопримечательностей для повышения производительности подгонки. HBM-Rugle объединяет программное обеспечение MHBM с дополнительными удобными функциями, включая настройку систем координат и изменение размера входных данных. Надежность точности установки программного обеспечения была подтверждена в многочисленных исследованиях522,54,55,56,57,58,59,60.
При установке шаблона HBM-Rugle с использованием ориентиров, модель сетки шаблона накладывается на данные о целевом сканировании с помощью жесткой регистрации на основе технологии ICP (минимизация суммы расстояний между достопримечательностями, соответствующими шаблону и данным целевого сканирования), и и и и и и и и и затем путем нежесткой деформации сетки адаптирует шаблон к данным целевого сканирования. Этот процесс подгонки повторялся три раза с использованием различных значений двух параметров подгонки, чтобы повысить точность фитинга. Один из этих параметров ограничивает расстояние между моделью сетки шаблона и данными о целевом сканировании, а другой наказывает расстояние между ориентирами шаблонов и целевыми ориентирами. Модель деформированной шаблонной сетки затем подразделяли с использованием алгоритма 82 циклической поверхности 82 для создания более изысканной модели сетки, состоящей из 17 709 вершин (34 928 полигонов). Наконец, модель разделенной шаблонной сетки подходит для данных целевого сканирования для создания модели гомологии. Поскольку местоположения в достопримечательностях немного отличаются от таковых в данных о целевом сканировании, модель гомологии была точно настроена, чтобы описать их, используя систему координат ориентации головы, описанную в предыдущем разделе. Среднее расстояние между соответствующими гомологичными достопримечательностями и данными о сканировании целей во всех образцах составило <0,01 мм. Рассчитанный с использованием функции HBM-RUGLE, среднее расстояние между точками данных гомологии и данными о целевом сканировании составило 0,322 мм (дополнительная таблица S2).
Чтобы объяснить изменения в морфологии черепа, 17 709 вершин (53 127 координат XYZ) всех гомологичных моделей были проанализированы с помощью анализа основных компонентов (PCA) с использованием программного обеспечения HBS, созданного Центром цифровых человеческих наук в Институте передовых промышленных наук и техники. , Япония (дилер дистрибуции: Medicen Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Затем мы попытались применить PCA к ненормализованному набору данных и набору данных, нормализованного по размеру ценника. Таким образом, PCA, основанная на нестандартных данных, может более четко характеризовать форму черепа девяти географических единиц и облегчить интерпретацию компонентов, чем PCA с использованием стандартизированных данных.
В этой статье представлено количество обнаруженных основных компонентов с вкладом более 1% от общей дисперсии. Чтобы определить основные компоненты, наиболее эффективные в дифференцировании групп в основных географических единицах, анализ рабочих характеристик приемника (ROC) был применен к оценкам основных компонентов (ПК) с вкладом, превышающим 2% 84. Этот анализ генерирует кривую вероятности для каждого компонента PCA для улучшения производительности классификации и правильно сравнить графики между географическими группами. Степень дискриминационной власти может быть оценена по площади под кривой (AUC), где компоненты PCA с большими значениями лучше различать группы. Затем был проведен тест хи-квадрат для оценки уровня значимости. Анализ ROC проводился в Microsoft Excel с использованием Curve Bell для программного обеспечения Excel (версия 3.21).
Чтобы визуализировать географические различия в морфологии черепа, были созданы диаграммы рассеяния с использованием баллов ПК, которые наиболее эффективно отличают группы от основных географических единиц. Чтобы интерпретировать основные компоненты, используйте цветную карту для визуализации вершин модели, которые сильно коррелируют с основными компонентами. Кроме того, виртуальные представления концов оси основных компонентов, расположенных в ± 3 стандартных отклонениях (SD) баллов основных компонентов, были рассчитаны и представлены в дополнительном видео.
Аллометрия использовалась для определения взаимосвязи между формой черепа и факторами размера, оцениваемыми в анализе PCA. Анализ действителен для основных компонентов с вкладами> 1%. Одним из ограничений этого PCA является то, что компоненты формы не могут индивидуально указывать форму, поскольку ненормализованный набор данных не удаляет все размерные коэффициенты. В дополнение к использованию ненормализованных наборов данных, мы также проанализировали аллометрические тенденции с использованием наборов фракций ПК на основе нормализованных данных о размере центроида, применяемых к основным компонентам с вкладами> 1%.
Аллометрические тенденции были протестированы с использованием уравнения y = axb 85, где y - форма или доля компонента формы, x - размер центроида (дополнительная таблица S2), A - постоянное значение, а B - аллометрический коэффициент. Этот метод в основном вводит исследования аллометрического роста в геометрическую морфометрию78,86. Логарифмическое преобразование этой формулы: log y = b × log x + log a. Регрессионный анализ с использованием метода наименьших квадратов был применен для расчета A и B. Когда y (размер центроида) и x (оценки ПК) преобразуются логарифмически, эти значения должны быть положительными; Однако набор оценок для x содержит отрицательные значения. В качестве решения мы добавили округление к абсолютному значению наименьшей фракции плюс 1 для каждой фракции в каждом компоненте и применили логарифмическое преобразование ко всем преобразованным положительным фракциям. Значение аллометрических коэффициентов оценивалось с использованием двухстороннего теста Стьюдента. Эти статистические расчеты для проверки аллометрического роста были выполнены с использованием кривых колокольчиков в программном обеспечении Excel (версия 3.21).
Wolpoff, MH климатические эффекты на ноздри скелета. Да. J. Phys Человечество. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Билс, форма головы KL и климатическое напряжение. Да. J. Phys Человечество. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Пост времени: апрель-02-2024